jueves, 4 de diciembre de 2008

Desarrollo morfológico e histológico del SN

Morfogenesis: cómo cambia la forma y el tamaño del SN.
Histogenesis: como cambia el tejido nervioso.

1. Zigoto (óvulo fertilizado)

2. Mórula (esfera llena de células)
Se va expandiendo hasta dejar adentro un espacio con líquido, convirtiéndose en blastocito.

3. Blastocito.
Cavidad con líquido. En la parte externa: annexos; en la interna: disco embrionario.
El disco embrionario que se formará en el interior de la esfera (la blàstula) dará lugar al embrión.

4. Gastrulación.
El disco embrionario está formado inicialmente por una sola capa de células madre. Con la gastrulación comienzan a formarse nuevas capas (hasta 3) que darán lugar a todo el organismo.

Estás tres capas son:

Ectodermo o ectoblasto: la capa de arriba.
Endodermo o endoblasto: la capa de abajo.
Mesodermo o mesoblasto: la capa del medio. Es la última en formarse.

Estas capas formadas por células madre tienen la capacidad de dividirse indefinidamente y dar lugar a cualquier parte del cuerpo. Sin embargo, en la realidad cada célula madre se especializa en dar lugar a células de una parte del cuerpo.
Las células madre del ectodermo darán lugar al SN, la piel, las uñas, la retina, el cabello, etc.
Las del mesodermo darán lugar a las estructuras del sistema músculo-esquelético (entre las que se incluye el corazón).
Las del endodermo darán lugar a los órganos internos, órganos viscerales.

miércoles, 3 de diciembre de 2008

Prosencéfalo (cerebro)

El prosencéfalo está formado por el telencéfalo (hemisferios cerebrales) y el diencéfalo.
El diencéfalo se situa en la región medial del cerebro. El resto es telencéfalo (a ambos lados y por encima del diencéfalo).

Diencéfalo.

El diencéfalo está formado por estructuras situadas alrededor del tercer ventrículo.
Principalmente destacan dos estructuras del diencéfalo:

• El tálamo: a ambos lados del tercer ventrículo.
• El hipotálamo: por debajo del tálamo.

En la parte posterior del tercer ventrículo hay una estructura, la glándula pineal o epífisis. Forma parte del diencéfalo y está en su parte posterior (caudal).

Telencéfalo.

El cuerpo calloso está formado por millones de axones que comunican a los dos hemisferios laterales.
Tanto el cuerpo calloso como los ventrículos laterales forman pare del telencéfalo.



• Tálamo.

Desde un punto de vista anatómico se distinguen 3 regiones en el tálamo, que están delimitadas por una lámina:

Región anterior.

Región medial.

Región lateral.

En estas tres regiones hay una série de núcleos.

Clasificación funcional de los núcleos del tálamo:

• Núcleos específicos.

• Núcleos de asociación.

• Núcleos intralaminares y de línea media.

El tálamo es básicamente una estructura que actúa como estación de relevo de la información, el lugar por el que pasa la información (hay sinapsis) antes de llegar a la corteza cerebral.
Los diferentes núcleos del tálamo se diferencian en relación al lugar de la corteza adónde proyectan sus axones (el lugar adónde envían la información).

• Núcleos específicos: proyectan sus axones a regiones específicas de la corteza (regiones que procesan un determinado tipo de información: sensorial o motora).

•• Los núcleos específicos sensoriales actuan como estación de relevo sensorial.
Ej: la información somatosensorial al llegar al tálamo es enviada por una neurona del tálamo a la corteza somatosensorial primaria.
La información visual es conducida hasta una sinapsis del núcleo del tálamo (núcleo geniculado lateral). Desde ahí una neurona envia la información a la corteza visual primaria.
Excepción: el olfato, cuya información irá directamente a la corteza sin pasar por el tálamo.

•• Los núcleos específicos motores actuan como estación de relevo motor. Además de a la corteza motora envían información a otras estructuras relacionados con el movimiento como el cerebelo y los ganglios basales. Ambos envían información motora a la corteza motora, pero pasan antes por el tálamo.

• Núcleos de asociación: proyectan sus axones a regiones asociativas de la corteza. Ej: el núcleo dorso-medial, relacionado con las emociones y la memoria, proyecta sus axones a la corteza pre-frontal (la cual se encarga del razonamiento abstracto y la toma de decisiones)

• Núcleos intralaminares.

Cerebelo II

División filogenética y funcional.

Desde un punto de vista filogenético podemos distinguir tres estructuras en el cerebelo:

Archicerebelo: es la parte más antigua del cerebelo, y se encuentra a partir de los peces.

Paliocerebelo: se encuentra ya en los amfibios (en la vermis).

Neocerebelo: es la parte más reciente (aparece con los mamíferos). Corresponde a los hemisferios cerebelosos y parte de la vermis, y se ha desarrollado sobre todo en los humanos.

Desde un punto de vista funcional podemos dividir el cerebelo en tres regiones, que se corresponden bastante bien con las tres estructuras filogenéticas:

Vestibulocerebelo: coincide totalmente con el archicerebelo. Está relacionado con el mantenimiento del equilibrio.

Espinocerebelo: se corresponde bastante bien con el paliocerebelo. No coinciden totalmente, pero hay una gran correspondencia (gran parte de la vermis forma parte del espinocerebelo, pero además también lo hace la pequeña región adyacente de los hemisferios cerebelosos). Está relacionado cn la coordinación de los músculos que participan del movimiento que se realiza deforma bastante automática (ej: andar por un terreno llano), aquellos que requieren una menor atención. Además, el espinocerebelo también está relacionado con el ajuste de la tensión muscular (nivel de contracción muscular) para que ésta se adecue a cada postura.

Pontocerebelo o cerebro-cerebelo: se corresponde muy bien con el neocerebelo (hemisferios cerebelosos y pequeña parte de la vermis). Sirve para dar precisión a los movimientos voluntarios. Además, también participa en los aprendizajes motores.

Cerebelo.

El cerebelo está situado detrás de la protuberancia (parte dorsal de la protuberancia), y deriva, al igual que ésta, del mesencéfalo.
El cerebelo juega un papel clave en el control del movimiento, siendo muy importante para la coordinación motora y el mantenimiento del equilibrio.
Cuando el cerebelo sufre algun daño se observan movimientos descoordinados e irregulares y, en algunos casos, la persona ni siquiera es capaz de mantenerse erguida.

Descripción morfológica.

Es achatado, pero se alarga hacia atrás. Tiene a ambos lados los pedúnculos cerebelosos (paquetes gruesos de axones que unen al cerebelo con el tronco del encéfalo).

En el cerebelo podemos distinguir dos regiones principales: la vermis y los hemisferios cerebelosos (a cada lado de la vermis).
En la parte externa del cerebelo se encuentra la corteza cerebelosa (que es sustancia gris). Ésta está muy plegada, incluso más que la corteza cerebral.
En el interior del cerebelo encontramos un centro medular de sustancia blanca, entre la cual encontramos los núcleos centrales (sustancia gris).
El hemisferio cerebeloso incluye todo lo que hay adentro (incluidos los núcleos).

Otros núcleos del Tronco del Encéfalo.

Además de los núcleos de los pares craneales hay otros núcleos en el Tronco del Encéfalo.

Los núcleos de la Formación Reticular.

La formación reticular es la región más extensa del tronco del encéfalo, ya que se extiende a lo largo de éste. Está formada por numerosos núcleos, y recibe este nombre porque las dendritas y los axones que la componen se organizan formando un entramado.

Algunos núcleos de la formación reticular forman parte de un sistema funcional llamado "Sistema Reticular Activador Ascendente" (conocido comunmente con el nombre de SARA)
El SARA está relacionado con el control del ciclo del sueño y vigilia, y del estado de atención y alerta. Al activarse, produce una activación generalizada del SNC, de manera que si uno está dormido se despierta, y si está despierto aumenta su grado de alerta y atención.

Sin embargo, no todos los núcleos de la Formación Reticular forman parte del SARA, sinó que los hay que tienen otras funciones. Por ejemplo, algunos de ellos están relacionados con los reflejso musculares (hacen que en una situación de alerta se faciliten los reflejos), otros lo están con el control de las funciones vegetativas (controlan el SN Autónomo), e incluso hay algunos que controlan la modulación del dolor.

Otros núcleos del Tronco del Encéfalo.

  • Entre el tectum y los pedúnculos cerebrales (mesencéfalo) está el tegmentum, dónde hay diversos núcleos (los colículos superiores, relacionados con la coordinación visomotora, cómo mover los ojos para seguir un objeto en movimiento; y los colículos inferiores, relacionados con reflejos audiomotores).

  • Sustancia negra. La degeneración de estas neuronas da lugar a la enfermedad de Parkinson.

  • Núcleo rojo (núcleo motor importante).

  • Sustancia gris periacueductal: relacionado con el sistema de la analgesia (sistema para hacer disminuir el dolor)

Núcleos de los pares craneales

Los núcleos de los pares craneales son los equivalentes a las astas medulares a nivel del tronco del encéfalo. Los hay sensoriales y motores.

Los núcleos sensoriales de los pares craneales son los lugares del Tronco del Encéfalo dónde finalizan los axones de las neuronas sensoriales de los pares craneales (el soma está situado afuera, pero el axón finaliza ahí. La información se transmite a otra neurona, que será la que la conduzca hasta estructuras más rostrales).

Los núcleos motores de los pares craneales son los lugares del Tronco del Encéfalo en dónde se agrupan los somas de las neuronas motoras de los pares craneales. De ahí salen los axones que llevarán órdenes motoras a determinados músculos.

Sustancia Gris

Tal y como pasaba con la sustancia blanca, la sustancia gris medular se divide en 3 tipos:

En la parte posterior se encuentra el asta dorsal.
En la parte ventral el asta ventral o asta anterior.
Entre ambas astas se encuentra una zona intermedia.

El asta dorsal es sensorial (hasta ella llega información sensorial). Muchas de las neuronas que entran a la médula espinal por la raíz dorsal establecen sinapsis en esta asta.
El asta ventral, en cambio, es motora. En ella se encuentran los somas de las neuronas motoras cuyo axon sale por la "raíz ventral".
La zona intermedia está formada por interneuronas.

Además, en algunos segmentos medulares (no en todos) hay una pequeña asta lateral, la cual tiene una función vegetativa. En ella se encuentran los somas de algunas neuronas preganglionares del SNA.

Fascículos ascendentes y descendentes.

Los axones se agrupan formando paquetes de axones, que en el SNP forman nervios, y en el SNC forman tractos o fascículos. Estos fascículos pueden ser ascendentes o descendentes.
Los fascículos ascendentes están formados por axones que conducen información sensorial hasta estructuras más rostrales.
Los fascículos descendentes están formados por axones que conducen información motora desde las estructuras más rostrales (siendo por ello también denominados fascículos motores).

Hay diferentes tipos de fascículos ascendentes. Hay varios que son somatosensoriales. Estos fascículos conducen información somatosensorial (como la presión, el tacto, el dolor o la temperatura) desde la médula espinal y el tronco del encéfalo hasta estructuras más rostrales. Entre los fascíulos ascendentes también hay un fascículo auditivo que lleva información desde el tronco del encéfalo hasta el tálamo.

Los fascículos descendentes pueden ser de dos tipos, según si están relacionados con el control de los movimientos voluntarios o con el de los automáticos, siendo los más importantes los que controlan los movimientos voluntarios. Estos fascículos se originan principalmente en la corteza motora.

Sustancia Blanca

El tejido nervioso está formado por sustancia blanca y sustancia gris.
La sustancia blanca está formada por los axones, y debe su color a la mielina que recubre los axones.
La sustancia gris, en cambio, está formada por los somas y las dendritas de las neuronas, y es en ella dónde se encuentran las sinapsis (y, por lo tanto, dónde se procesa la información).
En la Médula espinal la sustancia gris está en la parte central, y la blanca alrededor de ésta, habiendo una clara separación entre ambas.
A nivel del Tronco del Encéfalo, sin embargo, la diferencia entre sustancia gris y sustancia blanca no es tan clara. Allí la sustancia gris está disgregada en diferentes núcleos. A grandes rasgos, no obstante, también podemos decir que la sustancia gris está en la parte central y la blanca alrededor (aunque puede encontrarse sustancia blanca en el centro).
En el SNC no es posible la regeneración de la sustancia blanca. En el SNP sí, aunque es muy difícil.

Sustancia blanca en la Médula Espinal.

A nivel de la médula espinal la sustancia blanca se divide en 3 columnas:

En la parte posterior la "columna dorsal"

En la parte lateral la "columna lateral".

En la parte anterior la "columna anterior".




Nervios craneales

Los nervios craneales son equivalentes a los espinales, pero en lugar de salir de la médula espinal salen del tronco del encéfalo, y en lugar de controlar el tronco y las extremidades controlan la cara y parte de la cabeza.
En total hay 12 pares de nervios craneales, a los que se denomina pares craneales, y a los que se nombra mediante un nombre (por ejemplo neervio ocular común) y un número romano. Los pares craneales, a diferencia de los nervios espinales, pueden ser exclusivamente sensoriales, exclusivamente motores, o mixtos. Además, algunos pares craneales pueden tener una función vegetativa.
La mayoría de los pares craneales salen del Tronco del Encéfalo. Sin embargo, hay dos que no cumplen esta norma, y son precisamente los dos primeros: el I (nervio olfativo) y el II (nervio óptico).

I: El nervio olfativo: lleva información desde la mucosa nasal hasta el bulbo olfatorio, situado en la base del telencéfalo.

II: El nervio óptico: lleva la información visual desde la retina del ojo al quiasma óptico, que está situado en el diencéfalo.

Los 3 nervios exclusivamente sensoriales son:

I: nervio olfativo.
II: nervio óptico.
VIII: nervio vestibulococlear: donduce la información auditiva y del equilibrio desde el oído interno hasta el Tronco del Encéfalo.

Los 3 nervios exclusivamente motores son:

III: Motor ocular común.
IV: nervio patético.
VI: Motor ocular lateral.
Estos nervios controlan diferentes músculos que permiten los movimientos del ojo.

Además de estos nervios, tal y cómo se ha dicho anteriormente, hay otros que son mixtos. Esto quiere decir que tienen una raíz sensorial y una motora. De entre estos nervios hay tres que son muy importantes:

V: El nervio trigémino: contiene una rama sensorial muy importante que conduce la información somatosensorial de la cara hasta el Tronco del Encéfalo. En cuanto a su rama motora controla a los músculos que permiten la masticación.
VII: El nervio facial: la parte más importante es la motora, que controla a la musculatura que permite la expresión facial. La rama sensorial de este nervio, sin embargo, también es importante, ya que conduce (también hasta el Tronco del Encéfalo) la información gustativa de la parte anterior de la lengua.
X: nervio vago: este nervio controla funciones vegetativas. Concretamente controla el corazón, los pulmones y el aparato digestivo (sensorial y motoramente).


Nervios espinales.

Nervios espinales.

Los nervios espinales están formados por paquetes de axones que salen de la médula espinal, comunicando a ésta con el tronco y las extremidades. Gracias a estos nervios, la médula espinal controla a las diferentes partes del cuerpo. Las únicas partes del cuerpo que no "controla" a través de los nervios espinales son la cara y parte de la cabeza, que están controlados por el tronco del encéfalo (y por tanto a través de los nervios craneales y no de los espinales).
La médula espinal está dividida en diferentes segmentos, cada uno de los cuales se denomina metámera. A lo largo de toda la médula espinal hay un total de 31 metámeras, de cada una de las cuales salen un par de nervios espinales: uno hacia la derecha y otro hacia la izquierda.
Al haber 31 metámeras también hay 31 pares de nervios espinales:

8 pares de nervios cervicales, que se denominan a12sí porque sale porque cada uno de ellos sale del espacio que queda entre dos vértebras cervicales.

12 pares de nervios torácicos (salen por el espacio que queda entre dos vértebras torácicas)

5 pares de nervios lumbares

5 pares de nervios sacros

1 par denominado coxígeno (sale por el coxis).

Mediante su par de nervios espinales la metámera controla una franja del cuerpo sensorial y motoramente. Cada una de estas franjas del cuerpo es un dermatoma, y cada dermatoma está controlado únicamente por una metámera.
Ej: dermatoma c4 (cervical 4) está controlado por la metámera c4.
Las partes superiores de la médula espinal controlan las partes superiores del cuerpo, y las partes inferiores controlan las inferiores.

Cada nervio espinal está formado por 2 raíces: una raíz dorsal (posterior) y una raíz ventral (anteroposterior). Al unirse las dos raíces se forma el nervio.

La raíz dorsal es sensorial. Está formada las neuronas sensoriales del nervio espinal. Los somas de las neuronas sensoriales están situados en el ganglio de la raíz dorsal. Estas neuronas son neurona en T (pseudopolares)

La raíz ventral está formada por los axones de las neuronas motoras que forman el nervio espinal. Puede reconocerse fácilmente, ya que en la parte anterior de la médula hay un surco muy pronunciado que nos permite reconocer la parte ventral.

martes, 23 de septiembre de 2008

Descripción morfológica médula espinal y tronco del encéfalo.

La médula espinal (spinal cord) está situada en el canal vertebral.

El tronco del encéfalo está situado en el interior del cranio. Podemos distinguir 3 regiones en tronco del encéfalo:

En la parte superior (rostral) el mesencéfalo.

A continuación se encuentra la protuberancia.

En la parte inferior (caudal) se situa el bulbo raquídeo (medulla oblongata)

Entre la protuberancia y el cerebelo se encuentra el 4 ventrículo. Y, a nivel del mesencéfalo, se sitúa el acueducto de Silvio (que comunica el ventrículo con el 4).

En la parte posterior del mesencéfalo se encuentra el tectum. En la parte anterior encontramos los pedúnculos cerebrales. Son dos paquetes gruesos de axones (uno a la izquierda y otro a la derecha), como troncos de axones.

El tectum está formado por dos pares de núcleos: en la parte superior los colículos superiores, y en la parte inferior los colículos inferiores.

A nivel de la protuberancia por la parte posterior se encuentran los pedúnculos cerebelosos, paquetes gruesos de axones que comunican el tronco del encéfalo con el cerebelo.

A nivel del bulbo raquídeo podemos mencionar la oliva bulbar (a los lados) y, en la parte central, las pirámides.

Medula espinal, rombencéfalo y mesencéfalo

Médula espinal y tronco del encéfalo.


Aspectos funcionales.


1. Respuestas reflejas.

La médula espinal y el tronco del encéfalo son responsables de las respuestas reflejas. En este control intervienen muy pocas neuronas. Ej: la neurona sensorial transmite información de dolor, dando lugar a la actividad de la interneurona, que provoca una respuesta por parte de la neurona motora.


2. Reciben información sensorial y la envian a estructuras más rostrales.

La médula espinal y el tronco del encéfalo reciben la mayor parte de la información sensorial y la envian a estructuras más rostrales, más elevadas. De esta manera, la médula espinal y el tronco del encéfalo reciben toda la información sensorial y propioceptiva (sensibilidad de los músculos y articulaciones). Esta información sensorial se denomina "información general del cuerpo" o, más comunmente, información somatosensorial.

La información somatosensorial correspondiene a la cara entra al SNC a través del tronco del encéfalo, y la información somatosensorial correspondiente al tronco y las extremidades entra al SNC a través de la médula espinal.

Además, a la médula espinal y al tronco del encéflao llega también la información interoceptiva (información sensorial de los órganos internos) y la información auditiva (al tronco del encéfalo).

Toda esta información sensorial es conducida posteriormente por medio de otras neuronas hacia estructuras más rostrales. La mayor parte será enviada al tálamo (núcleo situado en el centro del cerebro), y desde el tálamo será enviada a diferentes regiones de la corteza cerebral, dependiendo del tipo de sensación de que se trate. Allí se procesará la información sensorial y seremos conscientes de ella.

3. La médula espinal y el tronco del encéfalo reciben las instrucciones motoras y distribuyen esa información a los músculos esqueléticos para que se produzca el movimiento. La mayor parte de las instrucciones motoras se originan en la corteza motora. Desde ahí se envia esta información al tronco del encéfalo y a la médula espinal.

La información que llega al tronco del encéflao servirá para controlar los músculos de la cara, y la que llega a la médula espinal para controlar movimientos del tronco y las extremidades.

4. Controlan las respuestas vegetativas o del SNA.

5. El tronco del encéfalo está relacionado con el control del ciclo del sueño y vigilia, y con el control de estados de atención y alerta.

viernes, 19 de septiembre de 2008

Protección química del SNC: barrera hematoencefálica

El SNC está irrigado (surcado) de vasos sanguíneos. La sangre aporta los nutrientes y el oxígeno que necesitan las células, así que debe llegar a todos los lugares del SNC.

A través de la sangre, sin embargo, también podría llegar sustancias nocivas que podrían dañar el cerebro. La barrera hematoencefálica es un mecanismo que protege al SNC de la entrada de sustancias extrañas.
Esta barrera hematoencefálica está formada en realidad por diversas barreras. Básicamente hay dos:

.. Barrera sangre- encéfalo: barrera hematoencefálica propiamente dicha.

.. Barrera sangre-líquido cefalorraquídeo (en los plexos coroideos).



Barrera sangre-encéfalo.



Las paredes de los vasos sanguíneos están formadas por células endoteliales. En los vasos sanguíneos de fuera del SNC las células endoteliales no están unidas perfectamente entre sí, sinó que quedan algunos espacios entre ellas, a través de los cuales las sustancias de la sangre pueden salir libremente de los vasos sanguíneos.

En cambio, en el SNC las células endoteliales están unidas perfectamente entre sí, no dejan ningun espacio, ni siquiera espacios pequeños. Así, las sustancias de la sangre sólo podrán pasar al exterior atravesando la propia célula endotelial. Hay muy pocas sustancias que logren esto.

Así, existe una barrera al paso de la sangre al tejido nervioso´, formada físicamente por uniones estrechas.
Podrán atravesar la célula endotelial las sustancias liposolubles (por difusión simple) y algunas sustancias para las que existan mecanismos de transporte en las células endoteliales (la glucosa y algunos aminoácidos).



Barrera sangre- líquido cefalorraquídeo.



Esta barrera se establece en los plexos coroideos. Los ventrículos están recubiertos/delimitados por una capa de células llamadas opéndimo.

A nivel del plexo coroideo, las células del opéndimo tienen características especiales, y por eso reciben el nombre de epiteliocoroideo.

En el plexo coroideo hay tres capas de células: en primer lugar las células endoteliales, a continuación una capa de células de la piamadre, y finalmente una capa de células del epiteliocoroideo.

Es en el plexo coroideo dónde se filtra la sangre para producir líquido cefalorraquídeo. En este nivel, hay una barrera, cualquier sustancia de la sangre no podrá pasar a formar parte del líquido cefalorraquídeo.

Esta barrera se establece físicamente en la capa de células del epitelio coroideo, unidas entre sí por uniones estrechas.

Es aquí, por lo tanto, donde se establece la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo.

Las sustancias que atraviesen esta barrera deberán hacerlo atravesando las células del epitelio coroideo. La barrera podrá ser atravesada por sustancias liposolubles y por aquellas sustancias para las que haya mecanismos de transporte (iones y vitaminas).



La facilidad de una sustancia para atravesar la barrera hematoencefálica dependerá:

De su grado de liposolubilidad (cuanto más liposoluble sea más facilidad)



De si está ionizada o no. (Las ionizadas tienen grandes dificultades para entrar)



Del tamaño molecular (A mayor tamaño mayor dificultad).



Mecanismos de transporte:

En la barrera hematoencefálica los mecanismos de transporte son la difusión facilitada mediada por transportador. Las que atraviesan son, sobre todo, macronutrientes (sustancias que se necesitan en grandes cantidades, como la glucosa).



En la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo predomina el transporte activo. Las sustancias que la atraviesan son micronutrientes (sustancias que se necesitan de forma limitada: un exceso podría ser nocivo, hay que limitar la entrada).

Sistema ventricular, meninges y líquido cefalorraquídeo.

Sistemas de protección del SNC.



Protección mecánica.

Protección química.



Protección mecánica:

La proporciona en primer la envoltura ósea (cranio y columna vertebral). Además, está protegido por las meninges y el líquido cefalorraquídeo.



Protección química:

La proporciona un mecanismo complejo llamado barrera hematoencefálica.



Protección mecánica.

Meninges.




Sistema de tres membranas que rodean totalmente al SNC. De la más exterior a la más interior las meninges son:



Duramadre (Duramater): es la meninge más dura.

Aracnoides (meninge blanda)

Piamadre (meninge blanda)



Entre el Aracnoides y la Piamadre hay un espacio, el espacio subaracnoideo. Este espacio está atravesado por las trabéculas, una especie de fragmentos que unen los dos tejidos.

La Duramadre y el Aracnoides rodean al SNC siguiendo su contorno general. En cambio, la Piamadre está pegada al tejido nervioso, y sigue todos sus pliegues: cuando los vasos sanguíneos penetran al SNC la Piamadre también lo hace, interponiéndose entre ambos.



Las meninges proporcionan una protección mecánica:

La Duramadre está adherida al cranio. El Aracnoides está adherido a la Duramadre. La Piamadre por un lado está adherida al tejido nervioso, y por otro está adherida al Aracnoides. Con esto el SNC está suspendido del cranio. Esto evita que los movimientos de cabeza dañen al SNC.
´
Pero esta no es toda la protección mecánica que bridan las meninges al SNC, sino que el espacio subaracnoideo está relleno de líquido cefalorraquídeo, por lo que hay líquido cefalorraquídeo alrededor de todo el SNC. Además de esto, en el interior del SNC hay unas cavidades que en conjunto forman al Sistema Ventricular (el cual también está relleno de líquido cefaloraquídeo).




Sistema Ventricular.



El Sistema Ventricular está formado por 2 ventrículos laterales (que están situados cada uno de ellos en el interior de un hemisferio cerebral), el tercer ventrículo (a nivel del diencéfalo) y el cuarto ventrículo (a nivel del tronco del encéfalo).

A lo largo de la médula espinal se encuentra el canal central de la médula espinal.

El tercer ventrículo está unido al cuarto a través del aqüeducto de Silvio, y cada ventrículo lateral está unido al tercer ventrículo por medio de un orificio llamado agujero de Monro.

De manera que todo el Sistema Ventricular está conectado entre sí.


El líquido cefalorraquídeo que rodea al SNC (en el exterior y en el interior) hace que el SNC pese menos, disminuye su densidad. Además, el hecho de que haya líquido en el interior y exterior amortigua los golpes (protección mecánica).



El líquido subraquídeo se forma en unas estructuras, los plexos coroideos, a partir de la sangre. Los plexos coroideos están situados en los ventrículos. En los plexos coroides se produce un filtrado de la sangre, y se forma así el líquido cefalorraquídeo. Se forma, sobre todo, en los ventrículos laterales. El líquido cefalorraquídeo se va formando contínuamente y está en continua circulación. De los ventrículos laterales, pasa al tercer ventrículo por el agujero de Monto, del tercer ventrículo pasa por el aqüeducto de Silvio y llega al cuarto ventrículo.

En el cuarto ventrículo hay dos orificios que comunican con el espacio subaracnoideo. A través de estos orificios el líquido pasa del cuarto ventrículo al espacio subaracnoideo. Una vez allí, irá rodeando todo el SNC.

El líquido cefalorraquídeo se vacía en los senos venosos durales. Estos senos son una serie de canales que forma la duramadre en algunos lugares, y están llenos de sangre venosa.



SNC Sistema Nervioso Central

Parte del Sistema Nervioso que está situada en el interior del cranio y de la columna vertebral (protegido por tanto por envoltura ósea). Está formada por la médula espinal y el encéfalo.


El encéfalo está formado por el tronco del encéfalo y el cerebelo (abajo) y por el cerebro o prosencèfalo (arriba).

El tronco del encéfalo está formado por:

. En la parte superior el mesencéfalo.

. A continuación la protuberancia (derivada del metencéfalo).

. En la parte más inferior (caudal) el bulbo raquídeo (derivado del mielencéfalo).



El cerebro está formado por:

. La región medial del diencéfalo.

. A ambos lados del diencéfalo y por encima de él, los hemisferios cerebrales (telencéfalo).

Anatomía macroscópica del SN: SNC y SNP

Sistema Nervioso Periférico (SNP): comunica el Sistema Nervioso Central con el resto del organismo. Está formado por ganglios y nervios periféricos.

Los ganglios son agrupaciones de somas, y los nervios son paquetes de axones (situados fuera del SNC).

Dentro del Sistema Nervioso Periférico podemos distinguir dos partes: SN somático y SN autónomo o vegetativo.



SN somático: formado tanto por neuronas sensoriales (aferentes) como por neuronas motoras (eferentes).

Las neuronas sensoriales del SNP llevan al SNC información sensorial de la piel, los músculos y las articulaciones.

La información sensorial de la piel recibe el nombre de sensibilidad exteroceptiva.

La información sensorial de músculos y articulaciones recibe el nombre de información/sensibilidad propioceptiva.

En el SN somático también hay neuronas motoras que envian órdenes a los músculos esqueléticos para que se contraigan y permitan el movimiento.



SN autónomo o vegetativo: es la parte del SN que controla las funciones viscerales (vegetativas) como los músculos lisos, el músculo cardíaco y las glándulas (órganos viscerales).

Controla las funciones que se dan automáticamente, de forma insconsciente.
También está formado por neuronas sensoriales (aferentes) y neuronas motoras (eferentes).

Las neuronas sensoriales del SNA conducen al SNC la información sensorial de los órganos viscerales. Este tipo de información sensorial recibe el nombre de información interoceptiva (de los órganos internos).

Las neuronas eferentes (motoras) del SNA llevan órdenes desde el SNC hasta los órganos viscerales para que se produzca una respuesta (que se contraiga un músculo, que se libere una sustancia, etc).

En el caso de las eferentes del SNA intervienen dos neuronas. Concretamente, hay una neurona (preganglionar) que tiene el soma en el SNC y que finaliza en un ganglio que está situado fuera del SNC. En este ganglio establece sinapsis sobre una segunda neurona post-ganglionar. La neurona postganglionar tiene el soma en el ganglio, y finaliza en el órgano visceral controlado.

En el caso de las neuronas eferentes del SNA podemos distinguir dos divisiones:



División simpática: está relacionada con el gasto de energía. Cuando se activa produce cambios que preparan al organismo para un gasto de energía (ej: córrer). Aumentará el ritmo cardíaco, la frecuencia respiratoria, etc.



División parasimpática: se activa para producir cambios en el organismo que restauren la energía gastada o, en general, para el ahorro de energía (contrario al simpático). Disminuirá el ritmo cardíaco, aumentará la actividad del aparato digestivo...


Normalmente se activa tanto el sistema simpático como el parasimpático, y hay equilibrio entre los dos.

miércoles, 10 de septiembre de 2008

Diferencias en cuanto al grado de complejidad (vesículas encefálicas)

La neocorteza tiene unas características que hacen que pueda procesar la información con un mayor grado de complejidad que otras estructuras cerebrales. Esto permite que al desarrollarse la neocorteza se puedan desarrollar nuevas funciones. Además, a medida que se desarrolla, la neocorteza va asumiendo funciones que antes eran asumidas por otras regiones cerebrales, dando así un mayor grado de complejidad.
Las regiones cerebrales que antes eran las principales con respecto a una determinada función no se perderán en los animales más evolucionados, sino que seguirán existiendo y continuarán estando relacionadas con la misma función, pero de una manera secundaria. Un buen ejemplo de esto son los núcleos visuales del mesencéfalo (responsables de los reflejos visuales). Así pues, las regiones que antes eran las principales pasan a estar subordinadas a la neocorteza.

De toda la neocorteza, la parte que más se desarrolla en la evolución es la corteza asociativa. Dicha corteza está relacionada con la integración (combinación) de diferentes informaciones.
En la rata ocupa tan sólo un 20% del total de la corteza cerebral, mientras que en los humanos el 70% de la neocorteza es asociativa. Esta corteza de asociación es la responsable de funciones tales como la toma de decisiones, el lenguaje y la percepción superior.

Diferencias en cuanto al tamaño relativo del encéfalo

De todas estas regiones (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, mielencéfalo y metencéfalo) la que más se desarrolla en todos los vertebrados es el telencéfalo.

En los reptiles el telencéfalo da lugar a dos hemisferios cerebrales. En cada uno de ellos encontramos en la parte externa corteza cerebral, y en la parte interna unos núcleos de sustancia gris llamados núcleos estriados.

No obstante, el gran desarrollo del telencéfalo ocurre, sobre todo, a partir de los mamíferos, en los que crece caudal y lateralmente.

A medida que va creciendo, el telencéfalo se va situando por encima de regiones que estaban al descubierto. En el encéfalo humano se ha expandido tanto que ha recubierto la mayor parte de las estructuras encefálicas.

En los mamíferos hay dos tipos de corteza cerebral:

la paliocorteza (que ya tenían los reptiles)

la neocorteza, que aparece en los mamíferos y será lo que crecerá espectacularmente. El gran desarrollo del encéfalo será básicamente crecimiento de la neocorteza.

Algunas estructuras disminuyen su tamaño en los humanos, como es el caso del bulbo olfatorio, que en animales como ratones y conejos es muy grande, mientras que en los humanos es un simple apéndice en comparación con el resto del encéfalo.

A medida que se va desarrollando, la neocorteza se va plegando. En la rata es completamente lisa, pero a medida que avanzamos en la escala evolutiva aparecen más pliegues. Esto permite que aumente la superfície de la corteza cerebral sin que tenga que aumentar demasiado el tamaño del encéfalo.

martes, 9 de septiembre de 2008

Estudio Evolutivo de la anatomía básica.

El Sistema Nervioso humano es el resultado de una larga evolución.

Etapas claves:

1. El primer S.Nervioso que se desarrolló fue el SN Reticular.

Se encuentra en los celentéreos (medudas y anémonas marinas). Consiste en neuronas sensoriales y motoras que forman una especie de red sin ningún tipo de centralización. De manera que, si aplicamos una estimulación e algun punto del organismo, esto afectará a todo el organismo (ya que no hay centralización).

2. SN Ganglionar (gusanos).

Supone un inicio de centralización. Se desarrollan ganglios (grupos de cuerpos neuronales), y aparecen una serie de características que se mantendrán en el futuro (en los vertebrados):

• La Simetria bilateral (encontramos lo mismo a ambos lados del cuerpo).

• Además aparece la segmentación del cuerpo (metámeras). En los gusanos se aprecia más fácilmente, ya que cada metámera corresponde a un anillo. En cada segmento encontramos 2 ó 1 ganglios. Cada uno de los ganglios de un segmento controlan a ése segmento del cuerpo: Reciben información sensorial de ése segmento y envían información motora a ese segmento.

• Los diferentes ganglios están comunicados entre sí a través de un cordón nervioso longitudinal, que en los vertebrados se convertirá en el SNC.

• Los ganglios cefálicos (de la cabeza) están más desarrollados (disponen de un mayor número de neuronas). Esto se puede considerar el inicio de un futuro encéfalo.

Mientras que éstas características se mantendrán en vertebrados, hay otras que cambiarán. En los gusanos (invertebrados) el cordón nervioso es ventral y es compacto (no es hueco por dentro). Este SN ventral y compacto se convertirá en un SN dorsal y tubular (hueco) en los vertebrados. Esto se observa en todos los vertebrados, incluso en los más primitivos, cómo algunos peces.
Además, observamos en todos los vertebrados que el cordón nervioso pasa a estar protegido por una envoltura ósea, de manera que se convierte en SNC. Este SNC se expande a nivel de la cabeza (es de mayor tamaño), formando un encéfalo. Este encéfalo está formado (en todos los vertebrados) por 5 regiones básicas o vesículas encefálicas:

• Sistema Nervioso de los vertebrados.

Características:

Sistema Nervioso dorsal y tubular.

Sistema Nervioso Central y protegido por envoltura ósea.

Encéfalo formado por 5 regiones básicas (vesículas encefálicas)

Simetria bilateral.

Segmentación del cuerpo.

En los vertebrados, el SNC está formado por medula espinal y encéfalo.
La médula espinal está situada en el interior de la columna vertebral, y el encéfalo en el interior de la cavidad cranial.

En el encéfalo podemos distinguir 3 regiones básicas:

• • Parte más anterior: prosencéfalo o encéfalo anterior.

• • Detrás del prosencéfalo encontramos el mesencéfalo o encéfalo medio.

• • En la parte más posterior encontramos el rombencéfalo o encéfalo posterior.

A partir de éstas 3 regiones básicas se forman 5 regiones básicas:

• El prosencéfalo se divide en dos partes: telencéfalo y diencéfalo.

• El mesencéfalo no se subdivide.

• El rombencéfalo se subdivide formando el metencéfalo y el mielencéfalo.

Estas 5 regiones básicas (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo) se encuentran en todos los vertebrados. Las diferencias se encuentran en el tamaño relativo de estas regiones básicas, y en su grado de complejidad.

Neuroanatomía: Filiogénesis y Organización Fundamental del SN

El Sistema Nervioso Central (SNC) es la parte del Sistema Nervioso que está protegida por una envoltura ósea (craneo y columna vertebral).

El Sistema Nervioso Periférico (SNP) corresponde a la parte del Sistema Nervioso que "sale" fuera de esta envoltura ósea, la parte que comunica al SNC con el resto del organismo.

En los vertebrados, el Sistema Nervioso Central se organiza a lo largo de dos ejes principales:

• Uno es un eje longitudinal: en un extremo se encuentra la parte rostral, y en el otro la caudal (cola).

• El otro es un eje perpendicular al anterior, transversal. En un extremo de él se encuentra la parte dorsal (espalda), y en el otro la parte ventral (vientre).

También poemos distinguir una región medial, que se situa alrededor de la línia media del eje longitudinal y, a ambos lados, las regiones laterales.
En los humanos y primates en general, el eje longitudinal experimenta una curvatura debido a la adquisición de la postura bípeda.
Esta curvatura ha provocado una diferencia entre la médula (dónde no se ha producido la curvatura del eje) y el encéfalo (dónde si se ha producido).

Considerando la médula espinal:

• Rostral: hacia la cabeza (superior)

• Dorsal: hacia la espalda (posterior)

• Ventral: hacia el vientre (anterior)

• Caudal: hacia los pies (inferior).

Considerando el encéfalo:

• Rostral: hacia la frente (anterior).

• Caudal: hacia la nuca (posterior)

• Dorsal: hacia la parte superior de la cabeza (superior)

• Ventral: hacia la mandíbula (inferior).

También podemos distinguir entre líneas medias y laterales.

Con respecto a la línea media:

• ipsilateral: hace referencia al mismo lado. Se usa para hablar de dos puntos situados en el mismo lado del cuerpo.

• contralateral: en el lado contrario del cuerpo.

En el encéfalo podemos realizar diversas secciones:

• Sagital: divide el encéfalo en una parte izquierda y otra derecha.

• • Sagital medial: cuando se realiza justo pot la línea media, separando los 2 hemisferios.

• • Sagital lateral: cuando se realiza en medio de un hemisferio.

• Sección coronal (frontal): divide el encéfalo en una parte anterior y otra posterior (corte vertical, una parte delante de la otra).

• Sección horizontal: divide el encéfalo en una parte inferior y otra superior.

A nivel de la médula espinal podemos realizar un único tipo de sección, la transversal, que divide la médula en una parte anterior y otra posterior.

Neurotransmisores y Neuromoduladores

A menudo, desde el mismo botón terminal se liberan varias sustancias químicas. Se pueden liberar diversos neurotransmisores, o también algún neurotransmisor junto con algun neuromodulador.
A la liberación conjunta de neurotransmisores diferentes o de un neurotransmisor y un neuromodulador se le denomina cotransmisión. La cotransmisión es, pues, la liberación desde el mismo botón terminal de diversas sustancias químicas.

Neurotransmisor.

Los neurotransmisores son sustancias químicas que son liberadas desde el botón presináptico, y pueden unirse a receptores post-sinápticos. Al unirse a éstos, dan lugar a la apertura de canales iónicos, ya sea activando receptores ionotrópicos o receptores metabotrópicos.

Neuromodulador.

Los neuromoduladores también pueden liberarse desde el botón presináptico e incluso pueden unirse a receptores post-sinápticos. Sin embargo, cuando un neuromodulador se une con su receptor, esto no da lugar a la apertura de canales iónicos, sinó que afecta a la eficacia que tendrá el neurotransmisor para abrir canales. Lo que hace es modular el efecto del neurotransmisor (podrá hacer que esté tenga un mayor o un menor efecto). Así pues, el neuromodulador sólo tiene efecto en compañía del neurotransmisor (no siempre son liberados conjuntamente).

Co-transmisor.

Un co-transmisor es una sustancia química que coexiste en el mismo botón terminal con un neurotransmisor principal, y puede ser liberado junto con ese neurotransmisor principal. El co-transmisor podrá ser o bien un segundo neurotransmisor, o bien un neuromodulador.

Autoreceptor vs. Recaptación

El "autoreceptor" y el "recaptador" son proteínas diferentes, y tienen funciones diferentes.

El neurotransmisor, al unirse a los receptores post-sinápticos, los activa, produciendo un efecto post-sináptico. Luego se desliga, y seguirá estando en el espacio sináptico. El neurotransmisor también podrá unirse a autoreceptores, activándolos (NO ENTRA al interior del botón terminal a través de los autoreceptores, SÓLO LOS ACTIVA).

En cambio, al unirse a un mecanismo de recaptación, el neurotransmisor será transportado al interior del botón terminal. El mecanismo de recaptación, es un MECANISMO DE TRANSPORTE.

Modulación sináptica: Inhibición y Facilitación Presináptica

En ambos procesos (inhibición y facilitación presinápticas) interviene una sinapsis principal que es excitatoria. Además, también interviene una tercera neurona que establece una sinapsis axo-axónica con la terminal presínáptica de la sinapsis principal. También intervienen heteroreceptores.

Inhibición presináptica.

Si llega un potencial de acción al botón terminal de la sinapsis principal, se abrirán los canales de Ca2+ controlados por voltaje. La entrada de Ca2+ provocará que las vesículas liberen su contenido al espacio sináptico, y los neurotransmisores se unirán a los receptores, produciendo un potencial de acción en la neurona post-sináptica.
Hasta aquí se trata de un ejemplo típico del potencial de acción.
No obstante, si justo antes de que llegue el potencial de acción se activa la otra sinapsis (axo-axónica), se liberará neurotransmisor desde ese botón terminal, el cual se unirá a los heteroreceptores.
En este caso, la activación de los heteroreceptores provocará que se inhiba la apertura de los canales de Ca2+. Mientras dure este efecto de inhibición de los canales de Ca2+, si llega un potencial de acción no hará que entre la cantidad de calcio "normal", sino que, al abrirse menos canales, entrará menos cantidad de Ca2+.
Al llegar menos calcio se liberará menos neurotransmisor, y se producirá un PEP de menor amplitud (aunque se seguirá produciendo). La despolarización, por lo tanto, será más pequeña, y será más difícil que alcance el valor umbral y produzca un potencial de acción en la neurona post-sináptica.

Facilitación presináptica.

Cuando se active la sinapsis axo-axónica se liberará el neurotransmisor, que activará los heteroreceptores. Pero ahora la activación de estos heteroreceptores, en lugar de dificultarla, facilitará la apertura de los canales de Ca2+ . Si mientras dura este efecto llega un potencial de acción al botón terminal de la sinapsis principal, entrará más calcio de lo normal (se abren más canales), lo que hará que un mayor número de vesículas liberen neurotransmisor al espacio sináptico, y la respuesta sináptica será mayor (el PEP será de mayor amplitud), de manera que será más probable que se alcance el valor umbral y se produzca un potencial de acción.

Así pues, el que se produzca una inhibición o una facilitación presináptica, depende de los heteroreceptores que haya en el botón terminal de la neurona principal, y del tipo de neurotransmisor que libere la neurona axo-axónica.

Modulación sináptica: receptores pre-sinápticos

También puede haber receptores en la membrana pre-sináptica (receptores presinápticos). Los receptores post-sinápticos afectan al potencial de membrana al activarse. La función de los receptores presinápticos es diferente.
Cuando se activan afectan a la liberación del neurotransmisor: su función es modular la liberación del neurotransmisor.
Si mientras está activado un receptor presináptico llega un potencial de acción, hará que no se libere la misma cantidad que normalmente se liberaria (se liberará más o menos neurotransmisor del normal).
Normalmente la modulación que ocurre cuando se activan receptores presinápticos es una modulación inhibitoria (disminuye la cantidad de neurotransmisor).
Los receptores pre-sinápticos, a diferencia de los post-sinápticos, no se activan siempre que se libera neurotransmisor. Por lo general, si se libera poco, sólo se activarán los receptores post-sinápticos. Es cuando se libera mucho neurotransmisor (varios potenciales de acción seguidos) cuando se activarán los receptores presinápticos.

Hay dos tipos de receptores presinápticos:
• Autoreceptores.
• Heteroreceptores.

Autoreceptores.

Son receptores presinápticos que reconocen al neurotransmisor que libera la neurona dónde se encuentran.

Heteroreceptores.

Son receptores presinápticos que reconocen a un neurotransmisor diferente al que libera la propia neurona. Normalmente, el neurotransmisor que los activará será liberado desde una neurona con la que ésta establece sinapsis axo-axónica.

Tanto los autoreceptores como los heteroreceptores modulan la liberación del neurotransmisor, aunque en el caso de los autoreceptores puede ser una modulación "indirecta", actuando sobre la síntesis del neurotransmisor.

Inactivación del neurotransmisor

Mecanismos de inactivación del neurotransmisor.

Mientras el neurotransmisor esté presente en el espacio sináptico seguirá uniéndose a los receptores, y seguirá produciendo una respuesta post-sináptica. Para que finalice la respuesta post-sináptica el neurotransmisor ha de eliminarse del espacio sináptico.
La inactivación del neurotransmisor consiste en la eliminación del neurotransmisor del espacio sináptico.
Hay dos mecanismos por los cuales se puede eliminar el neurotransmisor:
  • Degradación enzimática.

  • Recaptación.

Degradación enzimática.

Existe un enzima en el espacio sináptico capaz de degradar (romper la molécula) el neurotransmisor, de manera que ya no habrá neurotransmisor en el espacio sináptico (será otra molécula, y por lo tanto ya no podrá unirse al receptor).

Recaptación.

El neurotransmisor es inactivado al ser transportado al interior de la neurona pre-sináptica. Es devuelto al interior de la neurona pre-sináptica por medio de un mecanismo de transporte activo de alta afinidad. Estas poteínas transfieren al neurotransmisor al interior del botón terminal.

Se dice que es de "alta afinidad" porque reconoce muy fácilmente al neurotransmisor, permitiendo transportar muchas moléculas de neurotransmisor en poco tiempo. Y es activo porque hay gasto de energía (va contra gradiente).

La recaptación puede ser neuronal, pero también glial. En este último caso las proteínas transportadas están en la membrana de las células gliales que rodean las neuronas (astrocitos, normalmente). Esto permite que sea más rápida, ya que el neurotransmisor irá tanto al botón terminal como a las células gliales vecinas.

Algunos neurotransmisores son inactivados por degradación enzimática y otros por recaptación. También hay neurotransmisores que son inactivados por medio de ambos mecanismos.

Cómo se suman los PEP/PIP´s

=Sumación temporal.

=Sumación espacial.

En la sumación temporal se suman los efectos de 2 o más potenciales de acción que llegan al mismo lugar de la neurona en momentos diferentes aunque próximos en el tiempo. [Mientrás todavía se está produciendo un PEP llega a la misma sinapsis otro Potencial de Acción, que producirá otro PEP (cuando todavía se está produciendo el primero). A consecuencia de esto, el efecto de este segundo potencial de acción se empezará a producir a partir de un valor algo despolarizado.

Ejemplo:
Al llegar tres potenciales de acción en diferentes momentos pero próximos en el tiempo, los efectos de cada uno de ellos se pueden sumar, produciendo una respuesta sináptica mayor que si sólo hubiese llegado un potencial de acción.
Es posible que si hubieran llegado por separado, ninguno de esos PEP hubiese producido un potencial de acción en la neurona post-sináptica, pero al sumarse sus efectos aumenta la probabilidad de que esto ocurra.

En la sumación espacial se suman los efectos de dos o más potenciales de acción que llegan al mismo tiempo a lugares diferentes de la neurona post-sináptica.
Al llegar al mismo tiempo, los dos PEP se suman, produciendo un PEP de mayor amplitud, y augmentando por tanto las probabilidades de producir un potencial de acción.

Ejemplo:

Se produce un PEP en una sinapsis y un PIP en otra. Al llegar ambas al mismo tiempo al segmento inicial se suman, y se produce un PEP de menor amplitud (el PIP lo contrarresta). Será más difícil que el resultado alcance el valor umbral (no se producirá un potencial de acción) a no ser que lleguen al mismo tiempo más PEP´s.

Diferencia entre Potencial de Acción y PEP

1. En el Potencial de Acción se abren sólo canales de Na+, y luego canales de K+. En el PEP se abre un mismo canal para los dos.

2. El Potencial de Acción tiene una amplitud fija, el PEP tiene una amplitud variable (esto es debido a que en el Potencial de Acción se abren TODOS los canales SIEMPRE, en el PEP depende de la cantidad de neurotransmisor liberado).

3. En el Potencial de Acción intervienen canales controlados por voltaje, en el PEP canales controlados por ligando.

4. El PEP se debilita con la distancia, el Potencial de Acción no.

5. El lugar en el que se producen:

En los lugares dónde se establece la sinapsis no se producen Potenciales de Acción, sólo potenciales post-sinápticos (PEP, PIP). Los potenciales post-sinápticos se propagan hacia el segmento inicial, dónde las despolarizaciones y las hiperpolarizaciones se integran. Esta suma de despolarizaciones e hiperpolarizaciones será lo que determinará si la neurona produce o no un potencial de acción (si la suma alcanza el valor umbral se producirá el potencial de acción, que se conducirá de forma activa hasta el final del axón, y se propagará a otra neurona. Si no, será un potencial local: se propagará disminuyendo con la distancia y no se transmitirá ningún mensaje a la siguiente célula).

Comparación entre PEP y PIP

Diferencias.

1. El PEP tiene lugar en las sinapsis excitatorias, y consiste en una despolarización de la membrana. En cambio, el PIP tiene lugar en las sinapsis inhibitorias, y produce una hiperpolarización.

2. Para que se produzca el PEP se tienen que abrir canales que permiten el paso de Na+ y K+ simultáneamente. Para que se produzca el PIP han de abrirse canales que permitan el paso de Cl- o K+, nunca de los dos.

Similitudes.

1. Ambos son Potenciales Locales (disminuyen con la distancia).

2. Ambos alcanzan un potencial graduado (su amplitud es variable aunque tiene un valor máximo).

PIPs (Potencial Inhibitorio Post-sináptico)

Los PIPs se producen cuando los canales que se abren al unirse el neurotransmisor con el receptor permiten SOLO el paso de iones de Cl- (Cloro) o de K+ (Potasio). [lo cual quiere decir que dichos canales permiten EXCLUSIVAMENTE el paso de UNO de los dos neurotransmisores, Cloro o Potasio, pero NO AMBOS].

Si los canales son selectivos para el K+ (Potasio), el potasio saldrá y se producirá una cierta hiperpolarización de la membrana.
Si son selectivos para el Cl- (Cloro), sucederá algo parecido: el Cl- entrará al interior, haciendo augmentar la negatividad interna, y produciendo una hiperpolarización de la membrana.

La amplitud del PIP también es variable, pero al igual que la del PEP también tiene un máximo, el cual en el primer caso es el potencial de equilibrio del K+.

PEPs (Potencial Excitatorio Post-sináptico)

En el caso de los PEPs, los canales que se abrirán en respuesta a la transmisión sináptica permitirán el paso de Na+ (Sodio) y K+ (Potasio) [lo cual quiere decir que el mismo canal permitirá el paso de ambos iones, no sólo de uno u otro].
El Na+ (Sodio) entrará al interior, y el K+ (Potasio) saldrá al exterior, lo cual producirá una despolarización de la membrana. Dicha despolarización no siempre será igual, sino que la amplitud del PEP dependerá del número de canales que se abran (a más canales mayor amplitud), que depende a su vez de la cantidad de neurotransmisor que haya sido liberada.
Un PEP nunca puede llegar al mismo valor que un potencial de acción, ya que la entrada de Na+ (Sodio) está contrarrestada con la salida de K+ (Potasio). Si se abriesen todos los canales, como máximo se podría alcanzar un punto intermedio de potencial de equilibrio entre el Na+ y el K+ (la amplitud del PEP es variable, pero con un máximo).

Efectos post-sinápticos

Las respuestas post-sinápticas (hiperpolarización y despolarización) son potenciales post-sinápticos, cambios en el potencial de membrana que se producen como consecuencia de la transmisión sináptica (en la membrana post-sináptica).
Cuando este potencial post-sináptico es una despolarizacion de la membrana, recibe el nombre de Potencial Excitatorio Post-sináptico (PEP). Se dice excitatorio porque al despolarizarse la membrana será más fácil que se alcance el valor umbral y se produzca un potencial de acción.

Cuando consiste en una hiperpolarización recibe el nombre de Potencial Inhibitorio Post-sináptico (PIP). Se dice inhibitorio porque mientras dure la hiperpolarización será más difícil que la neurona pueda producir un potencial de acción.

Lo que determinará que se produzca una u otra respuesta (PEP o PIP) serán los canales que se abran, los cuales serán siempre los mismos en una determinada sinapsis (una misma sinapsis no puede producir PEPs y PIPs, sólo uno de los dos).

Tanto los PEPs como los PIPs son potenciales locales, lo cual quiere decir que se irán propagando por la membrana, debilitándose a medida que aumenta la distancia.

lunes, 1 de septiembre de 2008

Comparación entre receptores ionotrópicos y metabotrópicos.

1. Los receptores ionotrópicos producen una respuesta rápida y corta, mientras que los metabotrópicos producen una respuesta lenta y duradera.

2. En el caso de los ionotrópicos cada molécula de neurotransmisor abrirá, como máximo, un canal iónico. En el de los metabotrópicos, en cambio, cada molécula de neurotransmisor puede abrir muchos canales (en cada cascada de procesos bioquímicos se sintetizan muchas moléculas del segundo mensajero, y cada una podrá activar una molécula de adenilciclasa diferente y, por lo tanto, abrir un canal iónico diferente).

Tipos de receptores

Podemos distinguir dos tipos de receptores en función del mecanismo por el cual producirán la apertura de canales:

  • Ionotrópicos.

  • Metabotrópicos.

Los receptores ionotrópicos

Son complejos proteícos receptor-canal. Esto significa que en el mismo complejo encontramos tanto el canal iónico como el lugar/lugares receptor/es para el neurotransmisor.

En cuanto se une el neurotransmisor al lugar receptor, el canal se abre (se trata de una respuesta bastante rápida).

Los receptores metabotrópicos

En este caso, cuando se une el neurotransmisor al receptor, esto desencadena una cascada de procesos metabólicos (reacciones bioquímicas).

Esta cascada, que puede ser más larga o más corta, culmina con la apertura del canal.

En todos los casos interviene una proteína G. En el caso más simple, sólo interviene esta proteína G.

Al unirse el neurotransmisor se activa la proteína G. Al activarse una parte de dicha proteína se separa, uniéndose a la proteína de canal, y permitiendo de ese modo la apertura del canal iónico.

Normalmente, sin embargo, esta cascada es más larga, e interviene en ella algún segundo mensajero.

Los segundos mensajeros son mensajeros intracelulares, lo cual quiere decir que llevan un mensaje en el interior de la propia célula.

Hay diferentes sistemas de segundos mensajeros. El primero en descubrirse, y por tanto uno de los más conocidos, fue el del APM cíclico (AMPc) . El AMPc deriva del ATP, el cual se convierte en AMPc al perder dos grupos fosfatos. Esta reacción química es catalizada por el encima Adenilciclasa.

En el sistema del AMPc, el neurotransmisor se une al receptor, activando la proteína G, la cual a su vez activa el enzima Adenilciclasa. El enzima Adenilciclasa sintetiza el AMPc. que sintetiza la Proteinquinasa. La Proteinquinasa sintetiza ATP en ADP y añade un fosfato a la proteína canal, abriéndola. A consecuencia de esto se producirá una respuesta sináptica.

Para que finalice este proceso post-sináptico deben ocurrir varias cosas:

1. El Neurotransmisor deberá separarse del receptor. Al separarse el neurotransmisor del receptor, la proteína G se desactivará, y la Adenilciclasa volverá a estar inactiva (por lo cual dejará de sintetizar AMPc).

2. Deben intervenir dos enzimas:

2.1 Hay una enzima que degrada a las moléculas de AMPc . Esto es necesario ya que mientras estén presentes seguirán uniéndose a la Proteinquinasa, por eso se deben destruir. Al ser degradadas, las moléculas de AMP dejan de activar a la Proteinquinasa, la cual a su vez deja de fosforilizar las proteínas canal.

2.2 Una vez hecho esto, el grupo fosfato debe de separarse de la proteína canal, o dicho de otra manera la proteína canal debe de ser desfosfolirizada. Esto lo hace otra enzima. Una vez esta enzima haya desfosfolirizado a la proteína canal, la respuesta postsináptica finalizará (todo volverá a ser como antes de que el neurotransmisor se uniese al receptor).

Otros sistemas de segundos mensajeros son el del GMP cíclico y el de los fosfoínositidos (en el cual intervienen dos segundos mensajeros, el diacilglicerol y el inositol trifosfato).

Receptores post-sinápticos

ta no es tanto el neurotransmisor sino el receptor al que se une (ya que un receptor estará acoplado a unos canales o a otr[El neurotransmisor, que ha sido liberado difunde por el espacio sináptico, y alcanza los receptores situados en la membrana post-sináptica. Estos receptores (los cuales son proteínas) tienen una serie de características:

1. Muestran una alta especificidad para un determinado tipo de neurotransmisor.
Reconocen específicamente a un determinado tipo de neurotransmisor (el cual será el único capaz de unirse al receptor).

2. Cada neurotransmisor puede ser reconocido por varios tipos de receptores.
Generalmente, cada neurotransmisor tiene varios tipos de receptores (dependiendo de la sinapsis habrá uno u otro).

3. El mismo neurotransmisor, al unirse a receptores diferentes, podrá tener efectos post-sinápticos diferentes.
Lo que determina la respuesos, y dependiendo del tipo de canal se provocará despolarización o hiperpolarización).

viernes, 29 de agosto de 2008

Mecanismos básicos de la transmisión sináptica química: Liberación del Neurotransmisor

Liberación del Neurotransmisor.

En la membrana presináptica se encuentran las zonas activas, los lugares de la membrana presináptica desde dónde se libera el neurotransmisor.

Los potenciales de acción no dan lugar directamente a la liberación del neurotransmisor. Lo que hacen es producir la apertura de canales de Calcio (Ca2+) controlados por voltaje. Estos canales se abren en respuesta a una despolarización de la membrana. Así, el Calcio (Ca2+) podrá atravesar la membrana. Como es un ión positivo y se encuentra a mayor concentración en el exterior, tendrá tendencia a moverse hacia el interior de la membrana, de manera que algunos iones de calcio entrarán en el botón terminal.
Es esta entrada de Calcio (Ca2+) lo que dará lugar a la liberación del neurotransmisor al espacio sináptico por exocitosis. En este proceso de exocitosis intervienen diversas proteínas que permiten que se acople la vesícula con la membrana plasmática. Así pues, la entrada de Calcio determina que la membrana de la vesícula se fusione con la membrana plasmática, liberándose el contenido de la vesícula (El calcio interviene en los 2 procesos: en la unión y en la apertura/fusión).

Una vez terminado el proceso de liberación del neurotransmisor se "recicla" la membrana por medio de endocitosis, de manera que podrá formarse una nueva vesícula a partir de esta membrana (En la endocitosis se reabsorbe un trozo de la membrana plasmática).

Si llegan pocos potenciales de acción esto da lugar a que se abran pocos canales de calcio (Ca2+), y por lo tanto entrarán pocos iones de Ca2+ y pocas vesículas liberarán neurotransmisor al espacio sináptico.
Si en cambio llega un tren de potenciales de acción, se abrirán más canales, entrarán más iones de calcio y, a conscuencia de esto, el número de vesículas que liberarán neurotransmisor al espacio sináptico será mayor.
Así, la cantidad de neurotransmisor que se libera depende del número de potenciales de acción que llegan a la membrana.

Así pues, en el axón, los mensajes están codificados en potenciales de acción (forma eléctrica), mientras que en la sinapsis están codificados según el número de moléculas de neurotransmisor (forma química).

Diferencias entre Sinapsis Químicas y Sinapsis Eléctricas

1. En las sinapsis eléctricas la información se transmite a través de corrientes locales, mientras que en las sinapsis químicas se transmite mediante neurotransmisores.

2. En las sinapsis eléctricas prácticamente no hay retardo sináptico (tiempo que tarda en producirse la conexión sináptica), en las químicas este retardo es mayor.

3. Las sinapsis eléctricas son simétricas, mientras que las químicas son asimétricas.

4. Las sinapsis eléctricas son, por lo general, bidireccionales. En cambio, las sinapsis químicas son unidireccionales (la neurona postsináptica no puede transmitir información a la presináptica).

5. Las sinapsis eléctricas tienen una baja plasticidad (la información siempre se traduce de la misma manera: cuando se produce un potencial de acción en una neurona se produce en la otra), en cambio las sinapsis químicas muestran una alta plasticidad (las sinapsis que han estado más activas transmitirán la información con mayor facilidad). Esta plasticidad permite la adaptación a los cambios del entorno, las sinapsis químicas son más evolucionadas que las eléctricas.

6. Las sinapsis eléctricas son frecuentes en invertebrados, las químicas en vertebrados.

Sinapsis químicas no convencionales o de Paso

Los axones de las sinapsis químicas no convencionales o de Paso se ensanchan y se estrechan a lo largo de su recorrido.
Los ensanchamientos se denominan varicosidades. Cada varicosidad funciona como si fuera un botón terminal, lo cual quiere decir que tiene todo lo necesario para liberar neurotransmisor.
Cuando llega un potencial de acción a estas ramas terminales, se irá conduciendo a lo largo de ellas, y al llegar a cada varicosidad hará que ésta libere neurotransmisor.
Estas sinapsis no sólo transmiten un mensaje, sinó que tienen un efecto modulador, producen un cambio general en toda la zona del cerebro.

Sinapsis Químicas Convencionales

El espacio entre las neuronas que forman las sinapsis químicas es mayor, y no existen conexones, motivo por el cual la información se transmite de una neurona a otra mediante una sustancia química que se fabrica en el interior de la neurona pre-sináptica, el neurotransmisor.
El espacio existente entre las dos neuronas se denomina espacio sináptico o hendidura sináptica. Se trata de un espacio muy pequeño, pero aún así superior al que separa a las sinapsis eléctricas.
En el interior de la membrana presináptica encontramos una gran cantidad de vesículas sinápticas que almacenan las moléculas del neurotransmisor.
En la membrana post-sináptica se encuentra una zona muy densa llamada densidad post-sináptica. En ella encontramos receptores post-sinápticos, así como canales controlados por ligando.
Cuando llega un potencial de acción al botón terminal, da lugar a que algunas vesículas sinápticas liberen el neurotransmisor al espacio sináptico.
Las moléculas de neurotransmisor difunden por el espacio sináptico, y alcanzan la membrana post-sináptica.
Allí se unen a los receptores post-sinápticos, y al unirse el neurotransmisor con los receptores, se abren algunos canales controlados por ligando.
Al abrirse estos canales determinados iones podrán atrvesar la membrana con mayor facilidad que antes. Como consecuencia se producirá un cambio en el potencial de membrana de la neurona post-sináptica.
Este cambio podrá ser o bien una despolarización o bien una hiperpolarización (dependiendo de los canales que se abran).
Si el efecto es la despolarización de la membrana, será una sinapsis excitatoria.
Si el efecto es una hiperpolarización, será una sinapsis inhibitoria.
Una misma sinapsis siempre será igual (o excitatoria o inhibitoria).

Sinapsis Eléctricas

En las sinapsis eléctricas las dos neuronas están muy cerca la una de la otra, casi tocándose. De hecho, llegan a contactar entre si mediante unas estructuras llamadas conexones.
Los conexones están formados por proteínas. El conexón de una membrana se acopla al conexón de otra, formando una especie de puente que comunica el citoplasma de las dos neuronas.
En cada sinapsis hay diversos conexones.
A través de estas estructuras pueden circular iones y otras substancias, y es también a través de ellas que se transmite la información.
Así, en las sinapsis eléctricas la información se transmite de una neurona a otra por medio de corrientes locales, como si fueran una única neurona.
En parte, estas corrientes iónicas pasarán por los conexones a la otra neurona. Al pasar esto se despolariza la primera membrana con respecto a la otra. Si la despolarización alcanza el valor umbral se desarrollará un potencial de acción.
Por lo general, cuando se produzca un potencial de acción en la neurona presináptica, la despolarización será suficiente para producirlo en la postsináptica.
Además, las sinapsis eléctricas son simétricas, encontramos lo mismo a ambos lados de la sinapsis. Son también bidireccionales (la información puede pasar en ambos sentidos).
Este tipo de sinapsis es frecuente sobre todo en los invertebrados (en los vertebrados el tipo más frecuente son las sinapsis químicas).

Tipos de Sinapsis

Tipos de sinapsis según el lugar de contacto.

Existen 3 tipos de sinapsis según el lugar de contacto.

Axodendríticas.
Se establecen entre el botón terminal de la neurona presináptica y una dendrita o una espina dendrítica de la neurona postsináptica.

Axosomáticas.
Se establecen entre el botón terminal de la neurona presináptica y el soma de la neurona postsináptica.

Axoaxónicas.
Se establecen entre el botón terminal de la neurona presináptica y la terminal axónica de la neurona postsináptica.

Tipos de sinapsis según el efecto postináptico.

De acuerdo con el efecto postsináptico existen dos tipos de sinapsis:

Excitatoria.
Siempre que se transmite información a través de ella se produce una despolarización de la membrana en la neurona postsináptica. Si esta despolarización es suficientemente intensa, se producirá un potencial de acción.

Inhibitoria.
Siempre que se transmite información a través de ella se produce una hiperpolarización en la membrana de la neurona postsináptica. Mientras dure la hiperpolarización la neurona estará inhibida, le será más difícil emitir un potencial de acción (necesitará un valor umbral más alto).

En general, las sinapsis excitatorias se producen entre el botón terminal de la neurona presináptica y la dendrita de la neurona post-sináptica (sinapsis axodendrítica).
Cuando la sinapsis es inhibitoria, en cambio, acostumbra a ser axosomática.

Tipos de sinapsis según la forma de transmisión de la información.

Sinapsis eléctrica (gap-junction).

Sinapsis química.

Conducción del Potencial de Acción

Fibras amielínicas (no recubiertas de mielina).

Se aplica un estímulo umbral sobre un punto intermedio del axón, dónde se desarrollará el potencial de acción.El potencial de acción supone que entran más iones positivos en el interior de la membrana. Entonces los iones positivos tienen tendencia a moverse a lugares negativos (se produce una corriente iónica a ambos lados de la membrana).Cómo llegan iones positivos a esos puntos negativos de la membrana se produce cierta despolarización, que alcanza el valor umbral de descarga (la corriente iónica provocada por el potencial de acción hace que otra parte de la membrana se despolarice hasta el valor umbral, es como un estímulo umbral, pero no produce potenciales de acción, sólo corrientes locales).En esos dos puntos pasa a continuacón a producirse un potencial de acción. El potencial de acción no se podrá volver a reproducir hacia atrás (punto de origen) ya que los canales están inactivos.Las corrientes locales disminuyen con la distancia, pero la despolarización de la membrana hace que se "propague" el potencial de acción (no disminuye con la distancia porque se va autoregenerando a lo largo de toda la membrana del axón).El axón tiene la capacidad de conducirse hacia los 2 lados de la membrana:

• Conducción ortodrómica: el potencial de acción se conduce hasta el final del axón.

• Conducción antidrómica: el potencial de acción se conduce hasta el inicio del axón.

En condiciones fisiológicas el potencial de acción no se origina en un punto intermedio del axón, sinó al inicio de una zona llamada "segmento inicial", que normalmente coincide con el cono axónico, pero a veces está desplazada.
Este segmento inicial es dónde se produce con mayor facilidad el potencial de acción, ya que hay un menor umbral de descarga (el umbral de descarga es menor).
A partir del "segmento inicial" se conducen potenciales de acción hacia el final del axón (en condiciones fisiológicas el potencial de acción se conduce en sentido ortodrómico).

En las fibras amielínicas el potencial de acción se propaga en cada punto de la membrana hasta llegar al final. Es una conducción contínua.

Fibras mielínicas (cubiertas de mielina).

En las fibras mielínicas el potencial de acción sólo se puede producir en los nódulos de Ranvier (no se puede producir en los internodos porque están recubiertos de mielina).
Se aplica un estímulo umbral en un nódulo de Ranvier. Al aplicar esta estimulación se abrirán los canales de Na+ controlados por voltaje (produciéndose el potencial de acción).
Este potencial de acción produce corrientes locales que se propagan a ambos lados.
Esta corriente ahora deberá recorrer una mayor distancia (traspasar el internodo), pero cuando llegue al siguiente nódulo de Ranvier tendrá la suficiente intensidad como para despolarizar a la membrana hasta el valor umbral (potencial de acción). [También se propagan a través de corrientes locales].
En las fibras mielínicas la conducción no es contínua, sinó que es una conducción saltatoria. Es más rápida que la otra.

Ventajas de la conducción saltatoria respecto a la contínua:

• La conducción saltatoria es más rápida.

• En las fibras mielínicas hay un ahorro de energía (menos potenciales de acción = a menos uso de la bomba de sodio-potasio)

La velocidad de conducción del potencial de acción depende:

Del diámetro del axón.
La velocidad de conducción es directamente proporcional al grosor. A mayor diámetro mayor velocidad de conducción. Al ser más grueso el axón, las correintes iónicas encuentran menos resistencia.

Grado (grosor) de mielinización.
Las fibras mielínicas conducen a más velocidad. Esta velocidad también depede del grosor de la mielina. Las capas gruesas conducen más rápidamente (las corrientes se debilitarán menos).

Períodos Refractarios

Si mientras se está produciendo un potencial de acción volvemos a aplicar un estímulo umbral en el mismo punto de la membrana este estímulo nuevo no podrá producir un nuevo potencial de acción. Para que un estímulo umbral sea capaz de producir un nuevo potencial de acción en ese mismo punto de la membrana deberá transcurrir un mínimo de tiempo.
El período refractario es el tiempo que debe transcurrir para que un estímulo umbral sea capaz de producir un nuevo potencial de acción.

El período refractario consta de dos partes:

• Período refractario absoluto

• Período refractario relativo

Período Refractario Absoluto

El período refractario absoluto tiene lugar al principio del potencial de acción. Durante este período NINGÚN estímulo, por intenso que sea, podrá producir un nuevo potencial de acción. [Los canales de Na+ o ya están abiertos o están inactivados, no se pueden volver a abrir].

Período Refractario Relativo

Durante este período un estímulo umbral no puede producir un potencial de acción, pero un estímulo supraumbral suficientemente intenso SÍ que podrá producir un nuevo potencial de acción.
Esto es debido a que durante el período refractario muchos de los canales de Na+ han pasado de estar inactivados a estar cerrados, se pueden volver a abrir. No obstante, la estimulación ha de ser más intensa, ya que no hay suficientes canales de Na+ cerrados (que no estén inactivados).

Por lo tanto:
Si aplicamos una estimulación umbral sostenida se producirán potenciales de acción marcados por todo el período refractario (ha de haber finalizado todo).
Si aplicamos una estimulación supraumbral sostenida no hará falta que finalice TODO el proceso refractario (sólo el absoluto).

Fundamentos iónicos

Si aplicamos un Estímulo umbral la membrana se despolariza hasta el valor umbral. Cuando se alcanza este valor se provoca el potencial de acción PORQUE se abren unos canales que, en condiciones de reposo, estaban cerrados (canales activos).
Hay 2 tipos de canales activos:

Canales controlados por voltaje o voltaje dependientes.

Canales controlados por ligando.

Los canales controlados por voltaje se abren en respuesta a un cambio en el potencial de membrana. Se abren debido a una despolarización de la membrana.

Los canales controlados por ligando se abren cuando una determinada sustancia química (ligando) se une a un lugar del receptor. Esta unión da lugar a que se abra el canal.

Los canales que intervienen en el potencial de acción son canales controlados por voltaje.
El potencial de acción se produce cuando se abren canales de Na+ controlados por voltaje. Al abrirse estos canales, el Na+ entra al interior del axón. Como entran muchos iones de Na+ la membrana se despolariza mucho.
El potencial de equilibrio del Na+ es más o menos de +45 mv, pero no se consigue llegar a este valor, porque los canales de Na+ que se han abierto se cierran rápidamente y se inactivan. Mientras estén inactivos los canales de Na+ controlados por voltaje no podrán abrirse (antes tienen que pasar a "cerrados").
La repolarización de la membrana tiene lugar por la salida al exterior de K+. Su potencial de equilibrio es de -80 mv (más o menos el mismo que el de reposo). Las fuerzas eléctricas ya no lo oblgian a quedase, al contrario. Todas las fuerzas lo obligan a salir. Saldrá pues por canales pasivos y también por los canales de voltaje de K+ abiertos durante el potencial de acción.
La hiperpolarización se produce porque entra mucho K+.
Cuando se repolariza la membrana los canales de Na+ pasan de estar inactivados a cerrados, y los canales de voltaje de K+ también se empiezan a cerrar (no se inactivan, se cierran directamente).

Durante el potencial de acción no interviene la bomba de Na+-K+. Ésta vuelve a intervenir una vez terminado el potencial de acción para devolver a los iones a sus concentraciones normales.

Hay sustancias como la tetrodoxina (ttx) que bloquean los canales de sodio controlados por voltaje. Si la aplicamos sobre el axón y luego aplicamos un estímulo umbral no se podrá producir el potencial de acción.
Muchos anestésicos locales funcionana de esta manera (la tetrodoxina no es un anestésico, es una toxina, sustancia sólo experimental).
En la mayoría de neuronas el potencial de acción sólo se produce en el axón, no en la membrana de las dendritas o el soma. Esto es debido a que en todos los axones hay canales de Na+ controlados por voltaje, pero la mayoría de las neuronas no tienen de éstos canales en el soma o las dendritas.

Codificación de la información

En el SN la información se codifica en forma de potenciales de acción.
Los potenciales de acción son la unidad básica de codificación.
Una estimulación umbral es el estímulo con la mínima intensidad para producir un potencial de acción.
Cuando aplicamos un estímulo umbral se produce una cierta despolarización de la membrana hasta un determinado valor (valor umbral o valor de descarga). En cuanto se alcanza este valor mínimo se desencadena el potencial de acción.
Si la estimulación es umbral el potencial de acción de desarrolla siempre de la misma manera. Por ello se dice que el potencial de acción sigue la ley del "todo o nada": o se produce o no se produce, no hay término medio.

Un estímulo subumbral es un estímulo inferior al umbral. Al aplicarlo la membrana se despolariza un poco, pero como no llega al umbral de descarga sólo se produce un potencial local (no se produce por lo tanto un potencial de acción).

Estimulación supraumbral. Igual que la umbral se codificará variando el número de potenciales de acción que se codifican por momento. Producirá varios potenciales de acción seguidos (tren de potenciales de acción). Así pues cambiará la frecuencia de los potenciales de acción (NO variará la amplitud pero SI la frecuencia).

Fases del Potencial de Acción

Podemos definir el potencial de acción como una secuencia de cambios en el potencial de membrana. Dicha secuencia consta de tres fases:

1. Despolarización de la membrana.
Fase ascendente del potencial de acción. Va disminuyendo progresivamente la negatividad interna respecto al exterior. Llega un momento en que deja de haber diferencia de potencial entre ambos lados, aunque el potencial de acción no termina aquí, sino que supera el valor de 0 mv y el interior se hace positivo con respecto al exterior, hasta alcanzar un valor máximo de +40 mv.

2. Repolarización.
Durante esta fase se va recuperando progresivamente la polaridad interna (descenso de la polaridad hasta llegar al valor de reposo).

3. Hiperpolarización.
Al alcanzar el valor de reposo el interior se hace más negativo de lo normal (unos -80 mv, más negativo que en condiciones de reposo).
Posteriormente se va recuperando el valor de reposo y finaliza el potencial de acción.

La fase de hiperpolarización no siempre se produce (depende de la neurona y de la estimulación).
Las dos primeras fases (despolarización y repolarización) se denominan "espiga" del potencial de acción.

Cambios en el Potencial de Membrana

La membrana actúa como un dielético, es aislante. En el interior hay un pequeño exceso de iones con carga negativa; en el exterior, un pequeño exceso de iones con carga positiva.
En estas condiciones el exceso de iones negativos del interior intenta moverse hacia los iones positivos en exceso del exterior (intentan neutralizarse), de manera que los iones negativos se mueven hacia afuera por la cara interna de la membrana, y los iones positivos se mueven hacia adentro por la cara externa.
De esta manera, los iones del interior quedan pegados a la cara interna, y los del exterior a la externa.
Al situarse de esta manera, se crea un cambio brusco de diferencia de potencial, lo que llamamos potencial de membrana.
En relación al potencial de membrana son importantes los iones que quedan al lado de la membrana, los otros no.
El potencial de membrana tiende a mantenerse constante, pero si aplicamos experimentalmente una estimulación eléctrica sobre un punto del axón, se producirá un cambio en el potencial de membrana.
Dependiendo de la intensidad de la estimulación, el cambio puede variar.
- Estimulación débil: potencial local.
- Estimulación intensa: potencial de acción.

Potencial local

El potencial local es un cambio pequeño en el potencial de membrana. Ej: disminuye un poco la negatividad interna respecto al exterior.

Con la aplicación del estímulo se produce un cambio transitorio en el potencial de membrana. Este tipo de respuesta se produce en todas las células vivas, todas son capaces de responder a un estímulo produciendo un potencial local.
Se caracteriza porque se propaga a lo largo de la membrana, disminuyendo con la distancia hasta desaparecer (conducción pasiva).
Este tipo de conducción se produce porque el axón tiene características de cable pero conduce mal la corriente. La corriente eléctrica dará lugar a un movimiento de iones (corriente iónica). La corriente eléctrica que se aplica pasa a conducirse a través de una corriente iónica que irá avanzando a lo largo del axón. Al encontrar diversos obstáculos va perdiendo iones por el camino, se va debilitando hasta desaparecer.
Por ello se denomina corriente local, porque se restringe a una región local. También se llama corriente electrotónica.

Potencial de acción.

Es un cambio grande en el potencial de membrana. Durante el potencial de acción el interior llega a hacerse positivo respecto al exterior.
No se produce en todas las células, sólo en las neuronas y en las células musculares. Las células capaces de producir potenciales de acción son células excitables.
El potencial de acción también se propaga a lo largo de la membrana, pero sin disminuir, no se debilita. Es igual al principio que al final (conducción activa).
Cuando la membrana está en reposo decimos que está polarizada.
Si esta diferencia de potencial disminuye, diremos que la membrana se despolariza.
Si aumenta la negatividad interna con respecto al exterior diremos que la membrana se hiperpolariza.