martes, 23 de septiembre de 2008

Descripción morfológica médula espinal y tronco del encéfalo.

La médula espinal (spinal cord) está situada en el canal vertebral.

El tronco del encéfalo está situado en el interior del cranio. Podemos distinguir 3 regiones en tronco del encéfalo:

En la parte superior (rostral) el mesencéfalo.

A continuación se encuentra la protuberancia.

En la parte inferior (caudal) se situa el bulbo raquídeo (medulla oblongata)

Entre la protuberancia y el cerebelo se encuentra el 4 ventrículo. Y, a nivel del mesencéfalo, se sitúa el acueducto de Silvio (que comunica el ventrículo con el 4).

En la parte posterior del mesencéfalo se encuentra el tectum. En la parte anterior encontramos los pedúnculos cerebrales. Son dos paquetes gruesos de axones (uno a la izquierda y otro a la derecha), como troncos de axones.

El tectum está formado por dos pares de núcleos: en la parte superior los colículos superiores, y en la parte inferior los colículos inferiores.

A nivel de la protuberancia por la parte posterior se encuentran los pedúnculos cerebelosos, paquetes gruesos de axones que comunican el tronco del encéfalo con el cerebelo.

A nivel del bulbo raquídeo podemos mencionar la oliva bulbar (a los lados) y, en la parte central, las pirámides.

Medula espinal, rombencéfalo y mesencéfalo

Médula espinal y tronco del encéfalo.


Aspectos funcionales.


1. Respuestas reflejas.

La médula espinal y el tronco del encéfalo son responsables de las respuestas reflejas. En este control intervienen muy pocas neuronas. Ej: la neurona sensorial transmite información de dolor, dando lugar a la actividad de la interneurona, que provoca una respuesta por parte de la neurona motora.


2. Reciben información sensorial y la envian a estructuras más rostrales.

La médula espinal y el tronco del encéfalo reciben la mayor parte de la información sensorial y la envian a estructuras más rostrales, más elevadas. De esta manera, la médula espinal y el tronco del encéfalo reciben toda la información sensorial y propioceptiva (sensibilidad de los músculos y articulaciones). Esta información sensorial se denomina "información general del cuerpo" o, más comunmente, información somatosensorial.

La información somatosensorial correspondiene a la cara entra al SNC a través del tronco del encéfalo, y la información somatosensorial correspondiente al tronco y las extremidades entra al SNC a través de la médula espinal.

Además, a la médula espinal y al tronco del encéflao llega también la información interoceptiva (información sensorial de los órganos internos) y la información auditiva (al tronco del encéfalo).

Toda esta información sensorial es conducida posteriormente por medio de otras neuronas hacia estructuras más rostrales. La mayor parte será enviada al tálamo (núcleo situado en el centro del cerebro), y desde el tálamo será enviada a diferentes regiones de la corteza cerebral, dependiendo del tipo de sensación de que se trate. Allí se procesará la información sensorial y seremos conscientes de ella.

3. La médula espinal y el tronco del encéfalo reciben las instrucciones motoras y distribuyen esa información a los músculos esqueléticos para que se produzca el movimiento. La mayor parte de las instrucciones motoras se originan en la corteza motora. Desde ahí se envia esta información al tronco del encéfalo y a la médula espinal.

La información que llega al tronco del encéflao servirá para controlar los músculos de la cara, y la que llega a la médula espinal para controlar movimientos del tronco y las extremidades.

4. Controlan las respuestas vegetativas o del SNA.

5. El tronco del encéfalo está relacionado con el control del ciclo del sueño y vigilia, y con el control de estados de atención y alerta.

viernes, 19 de septiembre de 2008

Protección química del SNC: barrera hematoencefálica

El SNC está irrigado (surcado) de vasos sanguíneos. La sangre aporta los nutrientes y el oxígeno que necesitan las células, así que debe llegar a todos los lugares del SNC.

A través de la sangre, sin embargo, también podría llegar sustancias nocivas que podrían dañar el cerebro. La barrera hematoencefálica es un mecanismo que protege al SNC de la entrada de sustancias extrañas.
Esta barrera hematoencefálica está formada en realidad por diversas barreras. Básicamente hay dos:

.. Barrera sangre- encéfalo: barrera hematoencefálica propiamente dicha.

.. Barrera sangre-líquido cefalorraquídeo (en los plexos coroideos).



Barrera sangre-encéfalo.



Las paredes de los vasos sanguíneos están formadas por células endoteliales. En los vasos sanguíneos de fuera del SNC las células endoteliales no están unidas perfectamente entre sí, sinó que quedan algunos espacios entre ellas, a través de los cuales las sustancias de la sangre pueden salir libremente de los vasos sanguíneos.

En cambio, en el SNC las células endoteliales están unidas perfectamente entre sí, no dejan ningun espacio, ni siquiera espacios pequeños. Así, las sustancias de la sangre sólo podrán pasar al exterior atravesando la propia célula endotelial. Hay muy pocas sustancias que logren esto.

Así, existe una barrera al paso de la sangre al tejido nervioso´, formada físicamente por uniones estrechas.
Podrán atravesar la célula endotelial las sustancias liposolubles (por difusión simple) y algunas sustancias para las que existan mecanismos de transporte en las células endoteliales (la glucosa y algunos aminoácidos).



Barrera sangre- líquido cefalorraquídeo.



Esta barrera se establece en los plexos coroideos. Los ventrículos están recubiertos/delimitados por una capa de células llamadas opéndimo.

A nivel del plexo coroideo, las células del opéndimo tienen características especiales, y por eso reciben el nombre de epiteliocoroideo.

En el plexo coroideo hay tres capas de células: en primer lugar las células endoteliales, a continuación una capa de células de la piamadre, y finalmente una capa de células del epiteliocoroideo.

Es en el plexo coroideo dónde se filtra la sangre para producir líquido cefalorraquídeo. En este nivel, hay una barrera, cualquier sustancia de la sangre no podrá pasar a formar parte del líquido cefalorraquídeo.

Esta barrera se establece físicamente en la capa de células del epitelio coroideo, unidas entre sí por uniones estrechas.

Es aquí, por lo tanto, donde se establece la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo.

Las sustancias que atraviesen esta barrera deberán hacerlo atravesando las células del epitelio coroideo. La barrera podrá ser atravesada por sustancias liposolubles y por aquellas sustancias para las que haya mecanismos de transporte (iones y vitaminas).



La facilidad de una sustancia para atravesar la barrera hematoencefálica dependerá:

De su grado de liposolubilidad (cuanto más liposoluble sea más facilidad)



De si está ionizada o no. (Las ionizadas tienen grandes dificultades para entrar)



Del tamaño molecular (A mayor tamaño mayor dificultad).



Mecanismos de transporte:

En la barrera hematoencefálica los mecanismos de transporte son la difusión facilitada mediada por transportador. Las que atraviesan son, sobre todo, macronutrientes (sustancias que se necesitan en grandes cantidades, como la glucosa).



En la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo predomina el transporte activo. Las sustancias que la atraviesan son micronutrientes (sustancias que se necesitan de forma limitada: un exceso podría ser nocivo, hay que limitar la entrada).

Sistema ventricular, meninges y líquido cefalorraquídeo.

Sistemas de protección del SNC.



Protección mecánica.

Protección química.



Protección mecánica:

La proporciona en primer la envoltura ósea (cranio y columna vertebral). Además, está protegido por las meninges y el líquido cefalorraquídeo.



Protección química:

La proporciona un mecanismo complejo llamado barrera hematoencefálica.



Protección mecánica.

Meninges.




Sistema de tres membranas que rodean totalmente al SNC. De la más exterior a la más interior las meninges son:



Duramadre (Duramater): es la meninge más dura.

Aracnoides (meninge blanda)

Piamadre (meninge blanda)



Entre el Aracnoides y la Piamadre hay un espacio, el espacio subaracnoideo. Este espacio está atravesado por las trabéculas, una especie de fragmentos que unen los dos tejidos.

La Duramadre y el Aracnoides rodean al SNC siguiendo su contorno general. En cambio, la Piamadre está pegada al tejido nervioso, y sigue todos sus pliegues: cuando los vasos sanguíneos penetran al SNC la Piamadre también lo hace, interponiéndose entre ambos.



Las meninges proporcionan una protección mecánica:

La Duramadre está adherida al cranio. El Aracnoides está adherido a la Duramadre. La Piamadre por un lado está adherida al tejido nervioso, y por otro está adherida al Aracnoides. Con esto el SNC está suspendido del cranio. Esto evita que los movimientos de cabeza dañen al SNC.
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Pero esta no es toda la protección mecánica que bridan las meninges al SNC, sino que el espacio subaracnoideo está relleno de líquido cefalorraquídeo, por lo que hay líquido cefalorraquídeo alrededor de todo el SNC. Además de esto, en el interior del SNC hay unas cavidades que en conjunto forman al Sistema Ventricular (el cual también está relleno de líquido cefaloraquídeo).




Sistema Ventricular.



El Sistema Ventricular está formado por 2 ventrículos laterales (que están situados cada uno de ellos en el interior de un hemisferio cerebral), el tercer ventrículo (a nivel del diencéfalo) y el cuarto ventrículo (a nivel del tronco del encéfalo).

A lo largo de la médula espinal se encuentra el canal central de la médula espinal.

El tercer ventrículo está unido al cuarto a través del aqüeducto de Silvio, y cada ventrículo lateral está unido al tercer ventrículo por medio de un orificio llamado agujero de Monro.

De manera que todo el Sistema Ventricular está conectado entre sí.


El líquido cefalorraquídeo que rodea al SNC (en el exterior y en el interior) hace que el SNC pese menos, disminuye su densidad. Además, el hecho de que haya líquido en el interior y exterior amortigua los golpes (protección mecánica).



El líquido subraquídeo se forma en unas estructuras, los plexos coroideos, a partir de la sangre. Los plexos coroideos están situados en los ventrículos. En los plexos coroides se produce un filtrado de la sangre, y se forma así el líquido cefalorraquídeo. Se forma, sobre todo, en los ventrículos laterales. El líquido cefalorraquídeo se va formando contínuamente y está en continua circulación. De los ventrículos laterales, pasa al tercer ventrículo por el agujero de Monto, del tercer ventrículo pasa por el aqüeducto de Silvio y llega al cuarto ventrículo.

En el cuarto ventrículo hay dos orificios que comunican con el espacio subaracnoideo. A través de estos orificios el líquido pasa del cuarto ventrículo al espacio subaracnoideo. Una vez allí, irá rodeando todo el SNC.

El líquido cefalorraquídeo se vacía en los senos venosos durales. Estos senos son una serie de canales que forma la duramadre en algunos lugares, y están llenos de sangre venosa.



SNC Sistema Nervioso Central

Parte del Sistema Nervioso que está situada en el interior del cranio y de la columna vertebral (protegido por tanto por envoltura ósea). Está formada por la médula espinal y el encéfalo.


El encéfalo está formado por el tronco del encéfalo y el cerebelo (abajo) y por el cerebro o prosencèfalo (arriba).

El tronco del encéfalo está formado por:

. En la parte superior el mesencéfalo.

. A continuación la protuberancia (derivada del metencéfalo).

. En la parte más inferior (caudal) el bulbo raquídeo (derivado del mielencéfalo).



El cerebro está formado por:

. La región medial del diencéfalo.

. A ambos lados del diencéfalo y por encima de él, los hemisferios cerebrales (telencéfalo).

Anatomía macroscópica del SN: SNC y SNP

Sistema Nervioso Periférico (SNP): comunica el Sistema Nervioso Central con el resto del organismo. Está formado por ganglios y nervios periféricos.

Los ganglios son agrupaciones de somas, y los nervios son paquetes de axones (situados fuera del SNC).

Dentro del Sistema Nervioso Periférico podemos distinguir dos partes: SN somático y SN autónomo o vegetativo.



SN somático: formado tanto por neuronas sensoriales (aferentes) como por neuronas motoras (eferentes).

Las neuronas sensoriales del SNP llevan al SNC información sensorial de la piel, los músculos y las articulaciones.

La información sensorial de la piel recibe el nombre de sensibilidad exteroceptiva.

La información sensorial de músculos y articulaciones recibe el nombre de información/sensibilidad propioceptiva.

En el SN somático también hay neuronas motoras que envian órdenes a los músculos esqueléticos para que se contraigan y permitan el movimiento.



SN autónomo o vegetativo: es la parte del SN que controla las funciones viscerales (vegetativas) como los músculos lisos, el músculo cardíaco y las glándulas (órganos viscerales).

Controla las funciones que se dan automáticamente, de forma insconsciente.
También está formado por neuronas sensoriales (aferentes) y neuronas motoras (eferentes).

Las neuronas sensoriales del SNA conducen al SNC la información sensorial de los órganos viscerales. Este tipo de información sensorial recibe el nombre de información interoceptiva (de los órganos internos).

Las neuronas eferentes (motoras) del SNA llevan órdenes desde el SNC hasta los órganos viscerales para que se produzca una respuesta (que se contraiga un músculo, que se libere una sustancia, etc).

En el caso de las eferentes del SNA intervienen dos neuronas. Concretamente, hay una neurona (preganglionar) que tiene el soma en el SNC y que finaliza en un ganglio que está situado fuera del SNC. En este ganglio establece sinapsis sobre una segunda neurona post-ganglionar. La neurona postganglionar tiene el soma en el ganglio, y finaliza en el órgano visceral controlado.

En el caso de las neuronas eferentes del SNA podemos distinguir dos divisiones:



División simpática: está relacionada con el gasto de energía. Cuando se activa produce cambios que preparan al organismo para un gasto de energía (ej: córrer). Aumentará el ritmo cardíaco, la frecuencia respiratoria, etc.



División parasimpática: se activa para producir cambios en el organismo que restauren la energía gastada o, en general, para el ahorro de energía (contrario al simpático). Disminuirá el ritmo cardíaco, aumentará la actividad del aparato digestivo...


Normalmente se activa tanto el sistema simpático como el parasimpático, y hay equilibrio entre los dos.

miércoles, 10 de septiembre de 2008

Diferencias en cuanto al grado de complejidad (vesículas encefálicas)

La neocorteza tiene unas características que hacen que pueda procesar la información con un mayor grado de complejidad que otras estructuras cerebrales. Esto permite que al desarrollarse la neocorteza se puedan desarrollar nuevas funciones. Además, a medida que se desarrolla, la neocorteza va asumiendo funciones que antes eran asumidas por otras regiones cerebrales, dando así un mayor grado de complejidad.
Las regiones cerebrales que antes eran las principales con respecto a una determinada función no se perderán en los animales más evolucionados, sino que seguirán existiendo y continuarán estando relacionadas con la misma función, pero de una manera secundaria. Un buen ejemplo de esto son los núcleos visuales del mesencéfalo (responsables de los reflejos visuales). Así pues, las regiones que antes eran las principales pasan a estar subordinadas a la neocorteza.

De toda la neocorteza, la parte que más se desarrolla en la evolución es la corteza asociativa. Dicha corteza está relacionada con la integración (combinación) de diferentes informaciones.
En la rata ocupa tan sólo un 20% del total de la corteza cerebral, mientras que en los humanos el 70% de la neocorteza es asociativa. Esta corteza de asociación es la responsable de funciones tales como la toma de decisiones, el lenguaje y la percepción superior.

Diferencias en cuanto al tamaño relativo del encéfalo

De todas estas regiones (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, mielencéfalo y metencéfalo) la que más se desarrolla en todos los vertebrados es el telencéfalo.

En los reptiles el telencéfalo da lugar a dos hemisferios cerebrales. En cada uno de ellos encontramos en la parte externa corteza cerebral, y en la parte interna unos núcleos de sustancia gris llamados núcleos estriados.

No obstante, el gran desarrollo del telencéfalo ocurre, sobre todo, a partir de los mamíferos, en los que crece caudal y lateralmente.

A medida que va creciendo, el telencéfalo se va situando por encima de regiones que estaban al descubierto. En el encéfalo humano se ha expandido tanto que ha recubierto la mayor parte de las estructuras encefálicas.

En los mamíferos hay dos tipos de corteza cerebral:

la paliocorteza (que ya tenían los reptiles)

la neocorteza, que aparece en los mamíferos y será lo que crecerá espectacularmente. El gran desarrollo del encéfalo será básicamente crecimiento de la neocorteza.

Algunas estructuras disminuyen su tamaño en los humanos, como es el caso del bulbo olfatorio, que en animales como ratones y conejos es muy grande, mientras que en los humanos es un simple apéndice en comparación con el resto del encéfalo.

A medida que se va desarrollando, la neocorteza se va plegando. En la rata es completamente lisa, pero a medida que avanzamos en la escala evolutiva aparecen más pliegues. Esto permite que aumente la superfície de la corteza cerebral sin que tenga que aumentar demasiado el tamaño del encéfalo.

martes, 9 de septiembre de 2008

Estudio Evolutivo de la anatomía básica.

El Sistema Nervioso humano es el resultado de una larga evolución.

Etapas claves:

1. El primer S.Nervioso que se desarrolló fue el SN Reticular.

Se encuentra en los celentéreos (medudas y anémonas marinas). Consiste en neuronas sensoriales y motoras que forman una especie de red sin ningún tipo de centralización. De manera que, si aplicamos una estimulación e algun punto del organismo, esto afectará a todo el organismo (ya que no hay centralización).

2. SN Ganglionar (gusanos).

Supone un inicio de centralización. Se desarrollan ganglios (grupos de cuerpos neuronales), y aparecen una serie de características que se mantendrán en el futuro (en los vertebrados):

• La Simetria bilateral (encontramos lo mismo a ambos lados del cuerpo).

• Además aparece la segmentación del cuerpo (metámeras). En los gusanos se aprecia más fácilmente, ya que cada metámera corresponde a un anillo. En cada segmento encontramos 2 ó 1 ganglios. Cada uno de los ganglios de un segmento controlan a ése segmento del cuerpo: Reciben información sensorial de ése segmento y envían información motora a ese segmento.

• Los diferentes ganglios están comunicados entre sí a través de un cordón nervioso longitudinal, que en los vertebrados se convertirá en el SNC.

• Los ganglios cefálicos (de la cabeza) están más desarrollados (disponen de un mayor número de neuronas). Esto se puede considerar el inicio de un futuro encéfalo.

Mientras que éstas características se mantendrán en vertebrados, hay otras que cambiarán. En los gusanos (invertebrados) el cordón nervioso es ventral y es compacto (no es hueco por dentro). Este SN ventral y compacto se convertirá en un SN dorsal y tubular (hueco) en los vertebrados. Esto se observa en todos los vertebrados, incluso en los más primitivos, cómo algunos peces.
Además, observamos en todos los vertebrados que el cordón nervioso pasa a estar protegido por una envoltura ósea, de manera que se convierte en SNC. Este SNC se expande a nivel de la cabeza (es de mayor tamaño), formando un encéfalo. Este encéfalo está formado (en todos los vertebrados) por 5 regiones básicas o vesículas encefálicas:

• Sistema Nervioso de los vertebrados.

Características:

Sistema Nervioso dorsal y tubular.

Sistema Nervioso Central y protegido por envoltura ósea.

Encéfalo formado por 5 regiones básicas (vesículas encefálicas)

Simetria bilateral.

Segmentación del cuerpo.

En los vertebrados, el SNC está formado por medula espinal y encéfalo.
La médula espinal está situada en el interior de la columna vertebral, y el encéfalo en el interior de la cavidad cranial.

En el encéfalo podemos distinguir 3 regiones básicas:

• • Parte más anterior: prosencéfalo o encéfalo anterior.

• • Detrás del prosencéfalo encontramos el mesencéfalo o encéfalo medio.

• • En la parte más posterior encontramos el rombencéfalo o encéfalo posterior.

A partir de éstas 3 regiones básicas se forman 5 regiones básicas:

• El prosencéfalo se divide en dos partes: telencéfalo y diencéfalo.

• El mesencéfalo no se subdivide.

• El rombencéfalo se subdivide formando el metencéfalo y el mielencéfalo.

Estas 5 regiones básicas (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo) se encuentran en todos los vertebrados. Las diferencias se encuentran en el tamaño relativo de estas regiones básicas, y en su grado de complejidad.

Neuroanatomía: Filiogénesis y Organización Fundamental del SN

El Sistema Nervioso Central (SNC) es la parte del Sistema Nervioso que está protegida por una envoltura ósea (craneo y columna vertebral).

El Sistema Nervioso Periférico (SNP) corresponde a la parte del Sistema Nervioso que "sale" fuera de esta envoltura ósea, la parte que comunica al SNC con el resto del organismo.

En los vertebrados, el Sistema Nervioso Central se organiza a lo largo de dos ejes principales:

• Uno es un eje longitudinal: en un extremo se encuentra la parte rostral, y en el otro la caudal (cola).

• El otro es un eje perpendicular al anterior, transversal. En un extremo de él se encuentra la parte dorsal (espalda), y en el otro la parte ventral (vientre).

También poemos distinguir una región medial, que se situa alrededor de la línia media del eje longitudinal y, a ambos lados, las regiones laterales.
En los humanos y primates en general, el eje longitudinal experimenta una curvatura debido a la adquisición de la postura bípeda.
Esta curvatura ha provocado una diferencia entre la médula (dónde no se ha producido la curvatura del eje) y el encéfalo (dónde si se ha producido).

Considerando la médula espinal:

• Rostral: hacia la cabeza (superior)

• Dorsal: hacia la espalda (posterior)

• Ventral: hacia el vientre (anterior)

• Caudal: hacia los pies (inferior).

Considerando el encéfalo:

• Rostral: hacia la frente (anterior).

• Caudal: hacia la nuca (posterior)

• Dorsal: hacia la parte superior de la cabeza (superior)

• Ventral: hacia la mandíbula (inferior).

También podemos distinguir entre líneas medias y laterales.

Con respecto a la línea media:

• ipsilateral: hace referencia al mismo lado. Se usa para hablar de dos puntos situados en el mismo lado del cuerpo.

• contralateral: en el lado contrario del cuerpo.

En el encéfalo podemos realizar diversas secciones:

• Sagital: divide el encéfalo en una parte izquierda y otra derecha.

• • Sagital medial: cuando se realiza justo pot la línea media, separando los 2 hemisferios.

• • Sagital lateral: cuando se realiza en medio de un hemisferio.

• Sección coronal (frontal): divide el encéfalo en una parte anterior y otra posterior (corte vertical, una parte delante de la otra).

• Sección horizontal: divide el encéfalo en una parte inferior y otra superior.

A nivel de la médula espinal podemos realizar un único tipo de sección, la transversal, que divide la médula en una parte anterior y otra posterior.

Neurotransmisores y Neuromoduladores

A menudo, desde el mismo botón terminal se liberan varias sustancias químicas. Se pueden liberar diversos neurotransmisores, o también algún neurotransmisor junto con algun neuromodulador.
A la liberación conjunta de neurotransmisores diferentes o de un neurotransmisor y un neuromodulador se le denomina cotransmisión. La cotransmisión es, pues, la liberación desde el mismo botón terminal de diversas sustancias químicas.

Neurotransmisor.

Los neurotransmisores son sustancias químicas que son liberadas desde el botón presináptico, y pueden unirse a receptores post-sinápticos. Al unirse a éstos, dan lugar a la apertura de canales iónicos, ya sea activando receptores ionotrópicos o receptores metabotrópicos.

Neuromodulador.

Los neuromoduladores también pueden liberarse desde el botón presináptico e incluso pueden unirse a receptores post-sinápticos. Sin embargo, cuando un neuromodulador se une con su receptor, esto no da lugar a la apertura de canales iónicos, sinó que afecta a la eficacia que tendrá el neurotransmisor para abrir canales. Lo que hace es modular el efecto del neurotransmisor (podrá hacer que esté tenga un mayor o un menor efecto). Así pues, el neuromodulador sólo tiene efecto en compañía del neurotransmisor (no siempre son liberados conjuntamente).

Co-transmisor.

Un co-transmisor es una sustancia química que coexiste en el mismo botón terminal con un neurotransmisor principal, y puede ser liberado junto con ese neurotransmisor principal. El co-transmisor podrá ser o bien un segundo neurotransmisor, o bien un neuromodulador.

Autoreceptor vs. Recaptación

El "autoreceptor" y el "recaptador" son proteínas diferentes, y tienen funciones diferentes.

El neurotransmisor, al unirse a los receptores post-sinápticos, los activa, produciendo un efecto post-sináptico. Luego se desliga, y seguirá estando en el espacio sináptico. El neurotransmisor también podrá unirse a autoreceptores, activándolos (NO ENTRA al interior del botón terminal a través de los autoreceptores, SÓLO LOS ACTIVA).

En cambio, al unirse a un mecanismo de recaptación, el neurotransmisor será transportado al interior del botón terminal. El mecanismo de recaptación, es un MECANISMO DE TRANSPORTE.

Modulación sináptica: Inhibición y Facilitación Presináptica

En ambos procesos (inhibición y facilitación presinápticas) interviene una sinapsis principal que es excitatoria. Además, también interviene una tercera neurona que establece una sinapsis axo-axónica con la terminal presínáptica de la sinapsis principal. También intervienen heteroreceptores.

Inhibición presináptica.

Si llega un potencial de acción al botón terminal de la sinapsis principal, se abrirán los canales de Ca2+ controlados por voltaje. La entrada de Ca2+ provocará que las vesículas liberen su contenido al espacio sináptico, y los neurotransmisores se unirán a los receptores, produciendo un potencial de acción en la neurona post-sináptica.
Hasta aquí se trata de un ejemplo típico del potencial de acción.
No obstante, si justo antes de que llegue el potencial de acción se activa la otra sinapsis (axo-axónica), se liberará neurotransmisor desde ese botón terminal, el cual se unirá a los heteroreceptores.
En este caso, la activación de los heteroreceptores provocará que se inhiba la apertura de los canales de Ca2+. Mientras dure este efecto de inhibición de los canales de Ca2+, si llega un potencial de acción no hará que entre la cantidad de calcio "normal", sino que, al abrirse menos canales, entrará menos cantidad de Ca2+.
Al llegar menos calcio se liberará menos neurotransmisor, y se producirá un PEP de menor amplitud (aunque se seguirá produciendo). La despolarización, por lo tanto, será más pequeña, y será más difícil que alcance el valor umbral y produzca un potencial de acción en la neurona post-sináptica.

Facilitación presináptica.

Cuando se active la sinapsis axo-axónica se liberará el neurotransmisor, que activará los heteroreceptores. Pero ahora la activación de estos heteroreceptores, en lugar de dificultarla, facilitará la apertura de los canales de Ca2+ . Si mientras dura este efecto llega un potencial de acción al botón terminal de la sinapsis principal, entrará más calcio de lo normal (se abren más canales), lo que hará que un mayor número de vesículas liberen neurotransmisor al espacio sináptico, y la respuesta sináptica será mayor (el PEP será de mayor amplitud), de manera que será más probable que se alcance el valor umbral y se produzca un potencial de acción.

Así pues, el que se produzca una inhibición o una facilitación presináptica, depende de los heteroreceptores que haya en el botón terminal de la neurona principal, y del tipo de neurotransmisor que libere la neurona axo-axónica.

Modulación sináptica: receptores pre-sinápticos

También puede haber receptores en la membrana pre-sináptica (receptores presinápticos). Los receptores post-sinápticos afectan al potencial de membrana al activarse. La función de los receptores presinápticos es diferente.
Cuando se activan afectan a la liberación del neurotransmisor: su función es modular la liberación del neurotransmisor.
Si mientras está activado un receptor presináptico llega un potencial de acción, hará que no se libere la misma cantidad que normalmente se liberaria (se liberará más o menos neurotransmisor del normal).
Normalmente la modulación que ocurre cuando se activan receptores presinápticos es una modulación inhibitoria (disminuye la cantidad de neurotransmisor).
Los receptores pre-sinápticos, a diferencia de los post-sinápticos, no se activan siempre que se libera neurotransmisor. Por lo general, si se libera poco, sólo se activarán los receptores post-sinápticos. Es cuando se libera mucho neurotransmisor (varios potenciales de acción seguidos) cuando se activarán los receptores presinápticos.

Hay dos tipos de receptores presinápticos:
• Autoreceptores.
• Heteroreceptores.

Autoreceptores.

Son receptores presinápticos que reconocen al neurotransmisor que libera la neurona dónde se encuentran.

Heteroreceptores.

Son receptores presinápticos que reconocen a un neurotransmisor diferente al que libera la propia neurona. Normalmente, el neurotransmisor que los activará será liberado desde una neurona con la que ésta establece sinapsis axo-axónica.

Tanto los autoreceptores como los heteroreceptores modulan la liberación del neurotransmisor, aunque en el caso de los autoreceptores puede ser una modulación "indirecta", actuando sobre la síntesis del neurotransmisor.

Inactivación del neurotransmisor

Mecanismos de inactivación del neurotransmisor.

Mientras el neurotransmisor esté presente en el espacio sináptico seguirá uniéndose a los receptores, y seguirá produciendo una respuesta post-sináptica. Para que finalice la respuesta post-sináptica el neurotransmisor ha de eliminarse del espacio sináptico.
La inactivación del neurotransmisor consiste en la eliminación del neurotransmisor del espacio sináptico.
Hay dos mecanismos por los cuales se puede eliminar el neurotransmisor:
  • Degradación enzimática.

  • Recaptación.

Degradación enzimática.

Existe un enzima en el espacio sináptico capaz de degradar (romper la molécula) el neurotransmisor, de manera que ya no habrá neurotransmisor en el espacio sináptico (será otra molécula, y por lo tanto ya no podrá unirse al receptor).

Recaptación.

El neurotransmisor es inactivado al ser transportado al interior de la neurona pre-sináptica. Es devuelto al interior de la neurona pre-sináptica por medio de un mecanismo de transporte activo de alta afinidad. Estas poteínas transfieren al neurotransmisor al interior del botón terminal.

Se dice que es de "alta afinidad" porque reconoce muy fácilmente al neurotransmisor, permitiendo transportar muchas moléculas de neurotransmisor en poco tiempo. Y es activo porque hay gasto de energía (va contra gradiente).

La recaptación puede ser neuronal, pero también glial. En este último caso las proteínas transportadas están en la membrana de las células gliales que rodean las neuronas (astrocitos, normalmente). Esto permite que sea más rápida, ya que el neurotransmisor irá tanto al botón terminal como a las células gliales vecinas.

Algunos neurotransmisores son inactivados por degradación enzimática y otros por recaptación. También hay neurotransmisores que son inactivados por medio de ambos mecanismos.

Cómo se suman los PEP/PIP´s

=Sumación temporal.

=Sumación espacial.

En la sumación temporal se suman los efectos de 2 o más potenciales de acción que llegan al mismo lugar de la neurona en momentos diferentes aunque próximos en el tiempo. [Mientrás todavía se está produciendo un PEP llega a la misma sinapsis otro Potencial de Acción, que producirá otro PEP (cuando todavía se está produciendo el primero). A consecuencia de esto, el efecto de este segundo potencial de acción se empezará a producir a partir de un valor algo despolarizado.

Ejemplo:
Al llegar tres potenciales de acción en diferentes momentos pero próximos en el tiempo, los efectos de cada uno de ellos se pueden sumar, produciendo una respuesta sináptica mayor que si sólo hubiese llegado un potencial de acción.
Es posible que si hubieran llegado por separado, ninguno de esos PEP hubiese producido un potencial de acción en la neurona post-sináptica, pero al sumarse sus efectos aumenta la probabilidad de que esto ocurra.

En la sumación espacial se suman los efectos de dos o más potenciales de acción que llegan al mismo tiempo a lugares diferentes de la neurona post-sináptica.
Al llegar al mismo tiempo, los dos PEP se suman, produciendo un PEP de mayor amplitud, y augmentando por tanto las probabilidades de producir un potencial de acción.

Ejemplo:

Se produce un PEP en una sinapsis y un PIP en otra. Al llegar ambas al mismo tiempo al segmento inicial se suman, y se produce un PEP de menor amplitud (el PIP lo contrarresta). Será más difícil que el resultado alcance el valor umbral (no se producirá un potencial de acción) a no ser que lleguen al mismo tiempo más PEP´s.

Diferencia entre Potencial de Acción y PEP

1. En el Potencial de Acción se abren sólo canales de Na+, y luego canales de K+. En el PEP se abre un mismo canal para los dos.

2. El Potencial de Acción tiene una amplitud fija, el PEP tiene una amplitud variable (esto es debido a que en el Potencial de Acción se abren TODOS los canales SIEMPRE, en el PEP depende de la cantidad de neurotransmisor liberado).

3. En el Potencial de Acción intervienen canales controlados por voltaje, en el PEP canales controlados por ligando.

4. El PEP se debilita con la distancia, el Potencial de Acción no.

5. El lugar en el que se producen:

En los lugares dónde se establece la sinapsis no se producen Potenciales de Acción, sólo potenciales post-sinápticos (PEP, PIP). Los potenciales post-sinápticos se propagan hacia el segmento inicial, dónde las despolarizaciones y las hiperpolarizaciones se integran. Esta suma de despolarizaciones e hiperpolarizaciones será lo que determinará si la neurona produce o no un potencial de acción (si la suma alcanza el valor umbral se producirá el potencial de acción, que se conducirá de forma activa hasta el final del axón, y se propagará a otra neurona. Si no, será un potencial local: se propagará disminuyendo con la distancia y no se transmitirá ningún mensaje a la siguiente célula).

Comparación entre PEP y PIP

Diferencias.

1. El PEP tiene lugar en las sinapsis excitatorias, y consiste en una despolarización de la membrana. En cambio, el PIP tiene lugar en las sinapsis inhibitorias, y produce una hiperpolarización.

2. Para que se produzca el PEP se tienen que abrir canales que permiten el paso de Na+ y K+ simultáneamente. Para que se produzca el PIP han de abrirse canales que permitan el paso de Cl- o K+, nunca de los dos.

Similitudes.

1. Ambos son Potenciales Locales (disminuyen con la distancia).

2. Ambos alcanzan un potencial graduado (su amplitud es variable aunque tiene un valor máximo).

PIPs (Potencial Inhibitorio Post-sináptico)

Los PIPs se producen cuando los canales que se abren al unirse el neurotransmisor con el receptor permiten SOLO el paso de iones de Cl- (Cloro) o de K+ (Potasio). [lo cual quiere decir que dichos canales permiten EXCLUSIVAMENTE el paso de UNO de los dos neurotransmisores, Cloro o Potasio, pero NO AMBOS].

Si los canales son selectivos para el K+ (Potasio), el potasio saldrá y se producirá una cierta hiperpolarización de la membrana.
Si son selectivos para el Cl- (Cloro), sucederá algo parecido: el Cl- entrará al interior, haciendo augmentar la negatividad interna, y produciendo una hiperpolarización de la membrana.

La amplitud del PIP también es variable, pero al igual que la del PEP también tiene un máximo, el cual en el primer caso es el potencial de equilibrio del K+.

PEPs (Potencial Excitatorio Post-sináptico)

En el caso de los PEPs, los canales que se abrirán en respuesta a la transmisión sináptica permitirán el paso de Na+ (Sodio) y K+ (Potasio) [lo cual quiere decir que el mismo canal permitirá el paso de ambos iones, no sólo de uno u otro].
El Na+ (Sodio) entrará al interior, y el K+ (Potasio) saldrá al exterior, lo cual producirá una despolarización de la membrana. Dicha despolarización no siempre será igual, sino que la amplitud del PEP dependerá del número de canales que se abran (a más canales mayor amplitud), que depende a su vez de la cantidad de neurotransmisor que haya sido liberada.
Un PEP nunca puede llegar al mismo valor que un potencial de acción, ya que la entrada de Na+ (Sodio) está contrarrestada con la salida de K+ (Potasio). Si se abriesen todos los canales, como máximo se podría alcanzar un punto intermedio de potencial de equilibrio entre el Na+ y el K+ (la amplitud del PEP es variable, pero con un máximo).

Efectos post-sinápticos

Las respuestas post-sinápticas (hiperpolarización y despolarización) son potenciales post-sinápticos, cambios en el potencial de membrana que se producen como consecuencia de la transmisión sináptica (en la membrana post-sináptica).
Cuando este potencial post-sináptico es una despolarizacion de la membrana, recibe el nombre de Potencial Excitatorio Post-sináptico (PEP). Se dice excitatorio porque al despolarizarse la membrana será más fácil que se alcance el valor umbral y se produzca un potencial de acción.

Cuando consiste en una hiperpolarización recibe el nombre de Potencial Inhibitorio Post-sináptico (PIP). Se dice inhibitorio porque mientras dure la hiperpolarización será más difícil que la neurona pueda producir un potencial de acción.

Lo que determinará que se produzca una u otra respuesta (PEP o PIP) serán los canales que se abran, los cuales serán siempre los mismos en una determinada sinapsis (una misma sinapsis no puede producir PEPs y PIPs, sólo uno de los dos).

Tanto los PEPs como los PIPs son potenciales locales, lo cual quiere decir que se irán propagando por la membrana, debilitándose a medida que aumenta la distancia.

lunes, 1 de septiembre de 2008

Comparación entre receptores ionotrópicos y metabotrópicos.

1. Los receptores ionotrópicos producen una respuesta rápida y corta, mientras que los metabotrópicos producen una respuesta lenta y duradera.

2. En el caso de los ionotrópicos cada molécula de neurotransmisor abrirá, como máximo, un canal iónico. En el de los metabotrópicos, en cambio, cada molécula de neurotransmisor puede abrir muchos canales (en cada cascada de procesos bioquímicos se sintetizan muchas moléculas del segundo mensajero, y cada una podrá activar una molécula de adenilciclasa diferente y, por lo tanto, abrir un canal iónico diferente).

Tipos de receptores

Podemos distinguir dos tipos de receptores en función del mecanismo por el cual producirán la apertura de canales:

  • Ionotrópicos.

  • Metabotrópicos.

Los receptores ionotrópicos

Son complejos proteícos receptor-canal. Esto significa que en el mismo complejo encontramos tanto el canal iónico como el lugar/lugares receptor/es para el neurotransmisor.

En cuanto se une el neurotransmisor al lugar receptor, el canal se abre (se trata de una respuesta bastante rápida).

Los receptores metabotrópicos

En este caso, cuando se une el neurotransmisor al receptor, esto desencadena una cascada de procesos metabólicos (reacciones bioquímicas).

Esta cascada, que puede ser más larga o más corta, culmina con la apertura del canal.

En todos los casos interviene una proteína G. En el caso más simple, sólo interviene esta proteína G.

Al unirse el neurotransmisor se activa la proteína G. Al activarse una parte de dicha proteína se separa, uniéndose a la proteína de canal, y permitiendo de ese modo la apertura del canal iónico.

Normalmente, sin embargo, esta cascada es más larga, e interviene en ella algún segundo mensajero.

Los segundos mensajeros son mensajeros intracelulares, lo cual quiere decir que llevan un mensaje en el interior de la propia célula.

Hay diferentes sistemas de segundos mensajeros. El primero en descubrirse, y por tanto uno de los más conocidos, fue el del APM cíclico (AMPc) . El AMPc deriva del ATP, el cual se convierte en AMPc al perder dos grupos fosfatos. Esta reacción química es catalizada por el encima Adenilciclasa.

En el sistema del AMPc, el neurotransmisor se une al receptor, activando la proteína G, la cual a su vez activa el enzima Adenilciclasa. El enzima Adenilciclasa sintetiza el AMPc. que sintetiza la Proteinquinasa. La Proteinquinasa sintetiza ATP en ADP y añade un fosfato a la proteína canal, abriéndola. A consecuencia de esto se producirá una respuesta sináptica.

Para que finalice este proceso post-sináptico deben ocurrir varias cosas:

1. El Neurotransmisor deberá separarse del receptor. Al separarse el neurotransmisor del receptor, la proteína G se desactivará, y la Adenilciclasa volverá a estar inactiva (por lo cual dejará de sintetizar AMPc).

2. Deben intervenir dos enzimas:

2.1 Hay una enzima que degrada a las moléculas de AMPc . Esto es necesario ya que mientras estén presentes seguirán uniéndose a la Proteinquinasa, por eso se deben destruir. Al ser degradadas, las moléculas de AMP dejan de activar a la Proteinquinasa, la cual a su vez deja de fosforilizar las proteínas canal.

2.2 Una vez hecho esto, el grupo fosfato debe de separarse de la proteína canal, o dicho de otra manera la proteína canal debe de ser desfosfolirizada. Esto lo hace otra enzima. Una vez esta enzima haya desfosfolirizado a la proteína canal, la respuesta postsináptica finalizará (todo volverá a ser como antes de que el neurotransmisor se uniese al receptor).

Otros sistemas de segundos mensajeros son el del GMP cíclico y el de los fosfoínositidos (en el cual intervienen dos segundos mensajeros, el diacilglicerol y el inositol trifosfato).

Receptores post-sinápticos

ta no es tanto el neurotransmisor sino el receptor al que se une (ya que un receptor estará acoplado a unos canales o a otr[El neurotransmisor, que ha sido liberado difunde por el espacio sináptico, y alcanza los receptores situados en la membrana post-sináptica. Estos receptores (los cuales son proteínas) tienen una serie de características:

1. Muestran una alta especificidad para un determinado tipo de neurotransmisor.
Reconocen específicamente a un determinado tipo de neurotransmisor (el cual será el único capaz de unirse al receptor).

2. Cada neurotransmisor puede ser reconocido por varios tipos de receptores.
Generalmente, cada neurotransmisor tiene varios tipos de receptores (dependiendo de la sinapsis habrá uno u otro).

3. El mismo neurotransmisor, al unirse a receptores diferentes, podrá tener efectos post-sinápticos diferentes.
Lo que determina la respuesos, y dependiendo del tipo de canal se provocará despolarización o hiperpolarización).